Ви благодариме што ја посетивте Nature.com. Верзијата на прелистувачот што го користите има ограничена поддршка за CSS. За најдобри резултати, препорачуваме да користите понова верзија на вашиот прелистувач (или исклучување на режимот за компатибилност во Internet Explorer). Во меѓувреме, за да обезбедиме постојана поддршка, ја покажуваме страницата без стилизирање или JavaScript.
Оваа студија ја оцени регионалната разновидност во човечката кранијална морфологија користејќи геометриски модел на хомологија заснован на податоци за скенирање од 148 етнички групи ширум светот. Овој метод користи технологија за фитинг на образец за да генерира хомолошки мрежи со вршење на неригидни трансформации со употреба на итеративен алгоритам за најблиска точка. Со примена на главната анализа на компонентите на 342 избрани хомолошки модели, беше пронајдена најголема промена во целокупната големина и јасно е потврдена за мал череп од Јужна Азија. Втората најголема разлика е односот на должина до ширина на неврокраниумот, покажувајќи го контрастот помеѓу издолжените черепи на Африканците и конвексните черепи на североисточните Азијци. Вреди да се напомене дека оваа состојка нема никаква врска со контурирање на лицето. Беа потврдени добро познатите карактеристики на лицето, како што се испакнати образи кај северо-источните Азијци и компактните максиларни коски кај Европејците. Овие промени на лицето се тесно поврзани со контурата на черепот, особено степенот на склоност на фронталните и окципиталните коски. Алометриските обрасци беа пронајдени во пропорциите на лицето во однос на целокупната големина на черепот; Во поголемите черепи, контурите на лицето имаат тенденција да бидат подолги и потесни, како што е докажано кај многу домородни Американци и североисточни Азијци. Иако нашата студија не вклучува податоци за варијаблите на животната средина кои можат да влијаат на кранијалната морфологија, како што се климатските или диеталните услови, голем сет на податоци на хомолошки кранијални обрасци ќе биде корисен за барање различни објаснувања за скелетни фенотипски карактеристики.
Географските разлики во формата на човечкиот череп се изучуваат долго време. Многу истражувачи ја проценија различноста на адаптацијата на животната средина и/или природната селекција, особено климатските фактори1,2,3,4,5,6,7 или мастикаторната функција во зависност од хранливите услови5,8,9,10, 11,12. 13.. Покрај тоа, некои студии се фокусираа на ефектите од тесно грло, генетски наноси, проток на гени или стохастички еволутивни процеси предизвикани од неутрални гени мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. На пример, сферичниот облик на поширок и пократок кранијален свод е објаснет како адаптација на селективен притисок според правилото на Ален24, што постулира дека цицачите ја минимизираат топлината со намалување на површината на телото во однос на волуменот2,4,16,17,25 . Покрај тоа, некои студии користејќи го правилото на Бергман26 ја објаснија врската помеѓу големината на черепот и температурата3,5,16,25,27, што укажува на тоа дека целокупната големина има тенденција да биде поголема во постудените региони за да се спречи загубата на топлина. Механистичкото влијание на мастикаторниот стрес врз шемата на раст на кранијалниот свод и коските на лицето се расправаше во однос на диеталните услови што произлегуваат од кулинарската култура или разликите во егзистенцијата помеѓу земјоделците и ловците-собирачи8,9,11,12,28. Општо објаснување е дека намалениот притисок за џвакање ја намалува цврстината на коските и мускулите на лицето. Неколку глобални студии ја поврзаа различноста во форма на черепот пред се со фенотипските последици од неутралното генетско растојание, отколку со адаптацијата на животната средина21,29,30,31,32. Друго објаснување за промените во формата на черепот се заснова на концептот на изометриски или алометриски раст6,33,34,35. На пример, поголемите мозоци имаат тенденција да имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион „капа на Брока“ и се зголемува ширината на фронталните лобуси, еволутивен процес кој се разгледува врз основа на алометриски раст. Покрај тоа, една студија која ги испитува долгорочните промени во обликот на черепот, откри алометриска тенденција кон брахицефалија (тенденцијата на черепот да стане повеќе сферична) со зголемување на висината33.
Долгата историја на истражување во кранијалната морфологија вклучува обиди да се идентификуваат основните фактори одговорни за различните аспекти на различноста на кранијалните форми. Традиционалните методи што се користат во многу рани студии се засноваа на биваријатни линеарни податоци за мерење, честопати користејќи ги дефинициите на Мартин или Хауел36,37. Во исто време, многу од горенаведените студии користеа понапредни методи засновани на просторна 3Д геометриска морфометрија (ГМ) технологија5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. На пример, методот на лизгачки семиандмарк, заснован на минимизирање на енергијата на свиткување, е најчесто користениот метод во трансгенската биологија. ИТ проектира полу-земјиште на образецот на секој примерок со лизгање по кривата или површината 38,40,41,42,43,44,45,46. Вклучувајќи ги ваквите методи на суперпозиција, повеќето 3Д ГМ студии користат генерализирана анализа на Procrustes, алгоритмот на итеративната најблиска точка (ICP) 47 за да се овозможи директна споредба на формите и фаќање на промени. Алтернативно, методот на тенка плоча (TPS) 48,49 е исто така широко користен како неригиден метод на трансформација за мапирање на усогласувањата на SemilandMark со формите базирани на решетки.
Со развојот на практични скенери за 3Д цело тело од крајот на 20 век, многу студии користеле 3Д скенери за целото тело за мерења на големина50,51. Податоците за скенирање се користеа за да се извлечат димензиите на телото, што бара опишување на површинските облици како површини, а не од облаци. Поставувањето на моделот е техника развиена за оваа намена во областа на компјутерската графика, каде што обликот на површината е опишана со модел на полигонална мрежа. Првиот чекор во фитинг на модели е да се подготви модел на мрежи за употреба како урнек. Некои од темињата што ја сочинуваат шемата се обележја. Шаблонот потоа се деформира и е во согласност со површината за да се минимизира растојанието помеѓу образецот и точката облак додека ги зачувува локалните карактеристики на обликот на образецот. Ознаките во образецот одговараат на обележјата во точката облак. Користејќи го поставувањето на образецот, сите податоци за скенирање можат да се опишат како модел на мрежа со ист број на точки на податоци и иста топологија. Иако прецизната хомологија постои само во обележните позиции, може да се претпостави дека постои општа хомологија помеѓу генерираните модели бидејќи промените во геометријата на шаблоните се мали. Затоа, мрежните модели создадени со фитинг на образец понекогаш се нарекуваат хомолошки модели52. Предноста на прилагодувањето на образецот е тоа што образецот може да се деформира и да се прилагоди на различни делови на целниот предмет кои се просторно близу до површината, но далеку од него (на пример, зигоматскиот лак и временскиот регион на черепот) без да влијаат на секој Друго. деформација. На овој начин, образецот може да се обезбеди на објекти за разгранување, како што се торзото или раката, со рамото во стоечка позиција. Недостаток на прилагодување на образецот е повисоката пресметковна цена на повторените повторувања, сепак, благодарение на значителните подобрувања во перформансите на компјутерот, ова веќе не е проблем. Со анализирање на координативните вредности на темињата што го сочинуваат моделот на мрежи со употреба на мултиваријатни техники за анализа, како што е анализа на главната компонента (ПЦА), можно е да се анализираат промените во целата форма на површината и виртуелната форма на која било позиција во дистрибуцијата. може да се прими. Пресметајте и визуелизирајте53. Денес, моделите на мрежи генерирани со фитинг на образец се користат во анализа на форма во различни полиња52,54,55,56,56,57,58,59,60.
Напредокот во флексибилната технологија за снимање на мрежи, заедно со брзиот развој на преносни уреди за 3D скенирање, способни за скенирање со поголема резолуција, брзина и мобилност од КТ, го олеснуваат снимањето на податоци за 3Д површини без оглед на локацијата. Така, во областа на биолошката антропологија, ваквите нови технологии ја зголемуваат можноста за мерење и статистички анализирање на човечките примероци, вклучително и примероци на череп, што е целта на оваа студија.
Накратко, оваа студија користи напредна 3Д технологија за моделирање на хомологија, заснована на појавување на образец (Слика 1) за да се процени 342 примероци на черепот избрани од 148 популации ширум светот преку географски споредби низ целиот свет. Разновидност на кранијалната морфологија (Табела 1). За да ги земеме предвид промените во морфологијата на черепот, применивме анализи на карактеристиките за оперативни PCA и приемници (ROC) на сетот на податоци на моделот на хомологија што го создадовме. Наодите ќе придонесат за подобро разбирање на глобалните промени во кранијалната морфологија, вклучително и регионалните обрасци и намалувањето на редоследот на промените, корелираните промени помеѓу кранијалните сегменти и присуството на алометриски трендови. Иако оваа студија не ги опфаќа податоците за екстерните варијабли претставени со климатски или диетални услови кои можат да влијаат на кранијалната морфологија, географските обрасци на кранијалната морфологија документирана во нашата студија ќе помогнат во истражувањето на животната средина, биомеханичките и генетските фактори на кранијална варијација.
Во Табела 2 се прикажани коефициентите на придонес на EigenValues и PCA применети на нестандардизирана база на податоци од 17.709 темиња (53,127 координати XYZ) од 342 хомолошки модели на череп. Како резултат, идентификувани се 14 главни компоненти, чиј придонес во вкупната варијанса беше повеќе од 1%, а вкупниот удел на варијанса беше 83,68%. Векторите за вчитување на 14 -те главни компоненти се евидентираат во дополнителната табела S1, а резултатите од компонентите пресметани за примероците од черепот 342 се прикажани во Дополнителната табела S2.
Оваа студија оцени девет главни компоненти со придонеси поголеми од 2%, од кои некои покажуваат значителна и значајна географска варијација во кранијалната морфологија. Слика 2 кривини на парцели генерирани од ROC анализа за да се илустрираат најефикасните компоненти на PCA за карактеризирање или одвојување на секоја комбинација на примероци низ поголемите географски единици (на пр., Помеѓу африканските и не-африканските земји). Полинезиската комбинација не беше тестирана поради малата големина на примерокот што се користи во овој тест. Податоците во врска со значењето на разликите во AUC и другите основни статистики пресметани со употреба на ROC анализа се прикажани во Дополнителната табела S3.
Кривите на ROC беа применети на девет проценки на главната компонента засновани на база на податоци на темето, кои се состојат од 342 машки хомолошки модели на череп. AUC: Површина под кривата со значење од 0,01% што се користи за разликување на секоја географска комбинација од други вкупни комбинации. TPF е точно позитивна (ефективна дискриминација), FPF е лажно позитивно (невалидна дискриминација).
Толкувањето на кривата ROC е сумирано подолу, фокусирајќи се само на компонентите што можат да ги разликуваат групите за споредување со тоа што имаат голем или релативно голем AUC и високо ниво на значење со веројатност под 0,001. Јужноазискиот комплекс (Сл. 2А), кој се состои главно од примероци од Индија, значително се разликува од другите географски мешани примероци по тоа што првата компонента (ПЦ1) има значително поголема AUC (0,856) во споредба со другите компоненти. Карактеристика на африканскиот комплекс (Сл. 2Б) е релативно големиот AUC на PC2 (0,834). Австро-Меланезијците (Сл. 2С) покажаа сличен тренд на субсахарските Африканци преку ПЦ2 со релативно поголем AUC (0,759). Европејците (Сл. 2д) јасно се разликуваат во комбинацијата на PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), примерокот од Северо -источна Азија (Сл. 2Е) значително се разликува од PC4, со релативно релативно поголема 0,714, а разликата од PC3 е слаба (AUC = 0,688). Следниве групи беа исто така идентификувани со пониски вредности на AUC и повисоки нивоа на значење: резултати за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) покажаа дека домородните Американци (Сл. 2F) со специфични Карактеристики поврзани со овие компоненти, југоисточните Азијци (Сл. 2Г) се разликувале низ PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но соодветствувале моделот за примероци од Блискиот исток (Сл. 2H) (вклучително и Северна Африка). Во споредба со другите, нема многу разлика.
Во следниот чекор, за визуелно толкување на високо корелирани темиња, области на површината со високи вредности на оптоварување поголеми од 0,45 се обоени со X, Y и Z координирани информации, како што е прикажано на Слика 3. Црвената област покажува висока корелација со Х-оска координати, што одговара на хоризонталната попречна насока. Зелениот регион е многу корелиран со вертикалната координат на оската Y, а темно синиот регион е многу корелиран со сагиталната координација на оската z. Светло синиот регион е поврзан со y координативните оски и Z координативните оски; розова - мешана област поврзана со X и Z координатните оски; жолта - област поврзана со X и Y координатните оски; Белата област се состои од рефлектирана оската X, Y и Z координат. Затоа, на овој праг на вредност на оптоварување, ПЦ 1 е претежно поврзан со целата површина на черепот. 3 SD виртуелна форма на черепот од спротивната страна на оваа компонента оска е исто така прикажана во оваа бројка, а искривените слики се прикажани во дополнителното видео S1 за визуелно да потврдат дека PC1 содржи фактори со целокупна големина на черепот.
Дистрибуција на фреквенција на оценки за PC1 (нормална вклопна крива), мапа во боја на површината на черепот е многу корелирана со PC1 темиња (објаснување на боите во однос на големината на спротивните страни на оваа оска е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 мм.
На Слика 3 е прикажана парцела за дистрибуција на фреквенција (нормална крива на вклопување) на индивидуални оценки за PC1, пресметани одделно за 9 географски единици. Покрај проценките на кривата ROC (Слика 2), проценките на Јужна Азијци се до одреден степен значително искривени на лево, бидејќи нивните черепи се помали од оние на другите регионални групи. Како што е наведено во Табела 1, овие јужноазијци претставуваат етнички групи во Индија, вклучувајќи ги и островите Андаман и Никобар, Шри Ланка и Бангладеш.
Димензионалниот коефициент е пронајден на PC1. Откривањето на високо корелирани региони и виртуелни форми резултираше во разјаснување на факторите на форма за компоненти, освен PC1; Сепак, факторите на големина не се секогаш целосно елиминирани. Како што е прикажано со споредување на кривините ROC (Слика 2), PC2 и PC4 беа најдискриминативни, проследени со PC6 и PC7. PC3 и PC9 се многу ефикасни во делењето на популацијата на примерокот во географски единици. Така, овие парови на компонентни оски шемички ги прикажуваат распрскувачите на резултатите од компјутерот и површините во боја, кои се поврзани со секоја компонента, како и деформации на виртуелната форма со димензии на спротивни страни од 3 SD (Сл. 4, 5, 6). Конвексната покриеност на трупот на примероците од секоја географска единица претставена во овие парцели е приближно 90%, иако има одреден степен на преклопување во рамките на кластерите. Табелата 3 дава објаснување за секоја компонента на ПЦА.
Распрскувачи на резултати од PC2 и PC4 за кранијални лица од девет географски единици (горе) и четири географски единици (дното), парцели на боја на черепот боја на темиња високо корелирани со секој компјутер (во однос на X, Y, Z). Објаснување на бојата на оските: видете текст), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни на овие оски е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 мм.
Scatterplots на PC6 и PC7 резултати за кранијални лица од девет географски единици (TOP) и две географски единици (дно), парцели во боја на кранијална површина за темиња кои се поврзани со секој компјутер (во однос на X, Y, Z). Објаснување на бојата на оските: видете текст), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни на овие оски е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 мм.
Распрскувачи на резултати од PC3 и PC9 за кранијални лица од девет географски единици (горе) и три географски единици (дно), и парцели во боја на површината на черепот (во однос на x, y, z оските) на темиња многу корелирани со секоја интерпретација на бојата на компјутерот : cm. текст), како и деформации на виртуелната форма на спротивните страни на овие оски со големина од 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 мм.
Во графиконот што ги прикажува резултатите на PC2 и PC4 (Сл. 4, дополнителни видеа S2, S3 кои прикажуваат деформирани слики), мапата на површинската боја е прикажана и кога прагот на вредност на оптоварувањето е поставен повисок од 0,4, што е пониско отколку кај PC1 затоа што во PC1 затоа што е пониско отколку кај PC1 затоа што во PC1 затоа што во PC1 бидејќи Вредност на PC2 вкупното оптоварување е помало отколку кај PC1.
Издолжување на фронталните и окципиталните лобуси во сагитална насока по должината на z-оската (темно сина) и париеталниот лобус во коронална насока (црвена) на розова), y-оската на окципут (зелена) и З-оската од челото (темно сина). Овој графикон ги покажува резултатите за сите луѓе ширум светот; Меѓутоа, кога сите примероци што се состојат од голем број на групи се прикажани заедно истовремено, толкувањето на моделите на расејување е доста тешко заради големата количина на преклопување; Затоа, од само четири главни географски единици (т.е. Африка, Австралија-Меланезија, Европа и Северо-источна Азија), примероците се расфрлани под графиконот со 3 SD виртуелна кранијална деформација во рамките на овој опсег на резултати од компјутер. На сликата, PC2 и PC4 се парови на оценки. Африканците и австро-Меланезијците повеќе се преклопуваат и се дистрибуираат кон десната страна, додека Европејците се расфрлани кон горниот лев и северо-источен Азијци имаат тенденција да се групираат кон долниот лев дел. Хоризонталната оска на PC2 покажува дека африканските/австралиските меланезијци имаат релативно подолг неврокраниум од другите луѓе. PC4, во кои европските и североисточните азиски комбинации се лабаво одделени, е поврзано со релативната големина и проекцијата на зигоматските коски и страничната контура на калвариумот. Шемата за бодување покажува дека Европејците имаат релативно тесни максиларни и зигоматски коски, помал временски простор на фоса, ограничен од зигоматскиот лак, вертикално покачена фронтална коска и рамна, ниска окципитална коска, додека североисточните Азијци имаат тенденција да имаат пошироки и поставени зигоматски коски . Фронталниот лобус е наклонет, се крева основата на окципиталната коска.
Кога се фокусирате на PC6 и PC7 (Сл. 5) (Дополнителни видеа S4, S5 кои прикажуваат деформирани слики), заплетот во боја покажува праг на вредност на оптоварување поголем од 0,3, што укажува дека PC6 е поврзан со максиларна или алвеоларна морфологија (црвена: x оска и зелена). Y оска), временска форма на коските (сина: y и z оски) и окципитална форма на коските (розова: x и z оски). Покрај ширината на челото (црвена: x-оска), PC7 исто така е во корелација со висината на предните максиларни алвеоли (зелена: Y-оска) и формата на главата z-оска околу париетотемпоралниот регион (темно сина). Во горниот панел на Слика 5, сите географски примероци се дистрибуираат според резултатите од компонентите PC6 и PC7. Бидејќи ROC посочува дека PC6 содржи карактеристики уникатни за Европа и PC7 претставува карактеристики на домородните Американци во оваа анализа, овие два регионални примероци беа селективно исцртани на овој пар компоненти оски. Домородните Американци, иако се широко вклучени во примерокот, се расфрлани во горниот лев агол; Спротивно на тоа, многу европски примероци имаат тенденција да се наоѓаат во долниот десен агол. Парот PC6 и PC7 претставуваат тесен алвеоларен процес и релативно широк неврокраниум на Европејците, додека Американците се карактеризираат со тесно чело, поголема максила и поширок и повисок алвеоларен процес.
Анализата на РОЦ покажа дека PC3 и/или PC9 се вообичаени кај популациите во Југоисточна и Североисточна Азија. Соодветно на тоа, резултатите се парови PC3 (зелено горно лице на y-оската) и PC9 (зелено долно лице на y-оската) (Сл. 6; Дополнителните видеа S6, S7 обезбедуваат морферани слики) ја рефлектираат различноста на источните Азијци. , што остро се контрастира со високите пропорции на лицето на североисточните Азијци и нискиот облик на лицето на Југоисточните Азијци. Покрај овие карактеристики на лицето, друга карактеристика на некои североисточни Азијци е и навалувањето на ламбдата на окципиталната коска, додека некои југоисточни Азијци имаат тесна база на череп.
Горенаведениот опис на главните компоненти и описот на PC5 и PC8 не е изоставен затоа што не се пронајдени специфични регионални карактеристики меѓу деветте главни географски единици. PC5 се однесува на големината на мастоидниот процес на временската коска, а PC8 ја одразува асиметријата на целокупната форма на черепот, и двете покажуваат паралелни варијации помеѓу деветте комбинации на географски примероци.
Покрај распрскувањата на резултатите од PCA на индивидуално ниво, ние исто така обезбедуваме распрскувачи на групни средства за целокупна споредба. За таа цел, се создаде просечен модел на кранијална хомологија од сет на податоци на темелите на индивидуалните модели на хомологија од 148 етнички групи. Биваријатните парцели на сетови за резултати за PC2 и PC4, PC6 и PC7 и PC3 и PC9 се прикажани на Дополнителната слика S1, сите пресметани како просечен модел на череп за примерокот од 148 лица. На овој начин, распрскувачите ги кријат индивидуалните разлики во рамките на секоја група, овозможувајќи појасно толкување на сличностите на черепот заради основните регионални дистрибуции, каде што обрасците одговараат на оние што се прикажани во одделни парцели со помалку преклопување. Дополнителната слика S2 го покажува целокупниот среден модел за секоја географска единица.
Покрај PC1, што беше поврзано со целокупната големина (Дополнителна табела S2), алометриските односи помеѓу целокупната големина и формата на черепот беа испитани со употреба на димензии на центроид и множества проценки на PCA од не-нормализирани податоци. Алометриските коефициенти, постојаните вредности, вредностите на Т и вредностите на П во тестот за значење се прикажани во Табела 4. Не се пронајдени значителни компоненти на алометриска шема поврзани со целокупната големина на черепот во која било кранијална морфологија на ниво p <0,05.
Бидејќи некои фактори на големина може да бидат вклучени во проценките на компјутер засновани на не-нормализирани сетови на податоци, ние понатаму го испитавме алометрискиот тренд помеѓу големината на центроидот и резултатите од компјутерот пресметани со употреба на сетови на податоци нормализирани со големината на центроидот (резултатите од ПЦА и сетови на резултати се прикажани во Дополнителните табели S6 S6 ). , C7). Табелата 4 ги прикажува резултатите од алометриската анализа. Така, значителни алометриски трендови беа пронајдени на ниво од 1% во PC6 и на ниво од 5% во PC10. На Слика 7 се прикажани регресивните падини на овие лог-линеарни односи помеѓу резултатите од компјутерот и големината на центроидот со манекенки (3 SD) на кој било крај на големината на центроидот на дневникот. Резултатот PC6 е односот на релативната висина и ширина на черепот. Како што се зголемува големината на черепот, черепот и лицето стануваат повисоки, а челото, приклучоците за очи и ноздрите имаат тенденција да бидат поблиски заедно. Моделот на распрснување на примерокот сугерира дека овој дел обично се наоѓа кај североисточните Азијци и домородните Американци. Покрај тоа, PC10 покажува тренд кон пропорционално намалување на ширината на средниот ред без оглед на географскиот регион.
За значајните алометриски односи наведени во табелата, наклонот на дневникот-линеарна регресија помеѓу пропорцијата на компјутерот на компонентата на формата (добиена од нормализираните податоци) и големината на центроидот, деформацијата на виртуелната форма има големина од 3 SD на спротивна страна на линијата од 4.
Следната шема на промени во кранијалната морфологија е демонстрирана преку анализа на податоци на хомологни модели на 3Д површини. Првата компонента на ПЦА се однесува на целокупната големина на черепот. Одамна се сметаше дека помалите черепи на јужноазијците, вклучително и примероци од Индија, Шри Ланка и островите Андаман, Бангладеш, се должат на нивната помала големина на телото, во согласност со екогеографското правило на Бергман или островското правило613,5,16,25, 27,62. Првиот е поврзан со температурата, а вториот зависи од достапниот простор и прехранбените ресурси на еколошката ниша. Меѓу компонентите на формата, најголема промена е односот на должината и ширината на кранијалниот свод. Оваа одлика, назначена PC2, ја опишува блиската врска помеѓу пропорционално издолжените черепи на австро-Меланезијците и Африканците, како и разликите од сферичните черепи на некои Европејци и североисточни Азијци. Овие карактеристики се пријавени во многу претходни студии засновани на едноставни линеарни мерења37,63,64. Покрај тоа, оваа особина е поврзана со брахицефалија кај не-Африканци, за кои долго време се дискутираше во антропометриски и остеометриски студии. Главната хипотеза зад ова објаснување е дека намалената мастика, како што е опаѓање на мускулите на временската состојба, го намалува притисокот врз надворешниот скалп5,8,9,10,11,12,13. Друга хипотеза вклучува прилагодување кон ладните клими со намалување на површината на главата, што укажува на тоа дека повеќе сферичен череп ја минимизира површината подобра од сферична форма, според правилата на Ален16,17,25. Врз основа на резултатите од тековната студија, овие хипотези можат да се проценат само врз основа на вкрстената корелација на кранијалните сегменти. Накратко, нашите резултати од ПЦА не ја поддржуваат целосно хипотезата дека односот на ширина на ширина на должина е значително под влијание на условите за џвакање, бидејќи оптоварувањето на PC2 (долго/брахицефална компонента) не беше значително поврзано со пропорциите на лицето (вклучително и релативни максиларни димензии). и релативниот простор на временската фоса (одразувајќи го волуменот на мускулот на временската вредност). Нашата сегашна студија не ја анализира врската помеѓу обликот на черепот и геолошките услови на животната средина, како што е температурата; Како и да е, објаснувањето засновано врз правилото на Ален може да вреди да се размисли како хипотеза за кандидат за да се објасни брахицефалон во регионите на ладна клима.
Тогаш беше пронајдена значителна варијација во PC4, што укажува на тоа дека североисточните Азијци имаат големи, истакнати зигоматски коски на максила и зигоматски коски. Овој наод е во согласност со добро познатата специфична карактеристика на Сибирците, за кои се смета дека се прилагодиле на екстремно ладни клими со напредно движење на зигоматските коски, што резултира во зголемен волумен на синусите и ладно лице 65. Нов наод од нашиот хомолошки модел е дека опаѓањето на образот кај Европејците е поврзано со намалена фронтална падина, како и срамнети со срамнети и тесни окципитални коски и нухална конкавалност. Спротивно на тоа, североисточните Азијци имаат тенденција да имаат наведнат чела и подигнати окципитални региони. Студиите за окципиталната коска со употреба на геометриски морфометриски методи35 покажаа дека азиските и европските черепи имаат ласкава нухална крива и пониска позиција на окципут во споредба со Африканците. Како и да е, нашите распрскувачи на PC2 и PC4 и PC3 и PC9 парови покажаа поголема варијација кај Азијците, додека Европејците се карактеризираат со рамна основа на окципут и понизок окципут. Несогласувањата во азиските карактеристики помеѓу студиите може да бидат резултат на разликите во користените етнички примероци, бидејќи зедовме голем број етнички групи од широк спектар на северо -источна и југоисточна Азија. Промените во формата на окципиталната коска честопати се поврзани со развој на мускулите. Како и да е, ова адаптивно објаснување не одговара за корелацијата помеѓу обликот на челото и окципут, што беше демонстрирано во оваа студија, но веројатно нема да биде целосно докажано. Во овој поглед, вреди да се земе предвид врската помеѓу рамнотежата на телесната тежина и центарот на гравитација или цервикалниот спој (форамен магнум) или други фактори.
Друга важна компонента со голема варијабилност е поврзана со развојот на мастичниот апарат, претставена со максиларните и временските фоси, што е опишано со комбинација на оценки PC6, PC7 и PC4. Овие изразени намалувања во кранијалните сегменти ги карактеризираат европските поединци повеќе од која било друга географска група. Оваа одлика се толкува како резултат на намалена стабилност на морфологијата на лицето заради раниот развој на земјоделските и техниките за подготовка на храна, што пак го намали механичкото оптоварување на мастичниот апарат без моќен мастичен апарат9,12,28,66. Според хипотезата за мастика на функцијата, 28 ова е придружено со промена на флексија на основата на черепот во поакутен кранијален агол и повеќе сферичен кранијален покрив. Од оваа перспектива, земјоделското население има тенденција да има компактни лица, помалку испакнување на мандибулата и повеќе глобуларни менинги. Затоа, оваа деформација може да се објасни со генералниот преглед на страничниот облик на черепот на Европејците со намалени мастични органи. Како и да е, според оваа студија, ова толкување е комплексно затоа што функционалното значење на морфолошкиот однос помеѓу глобусот неврокраниум и развојот на мастичниот апарат е помалку прифатливо, како што се разгледува во претходните толкувања на ПЦ2.
Разликите помеѓу североисточните Азијци и Југоисточните Азијци се илустрирани со контрастот помеѓу високото лице со наведнат окципитална коска и кратко лице со тесна база на череп, како што е прикажано во PC3 и PC9. Поради недостаток на геоеколошки податоци, нашата студија дава само ограничено објаснување за овој наод. Можно објаснување е адаптација на различни климатски или хранливи услови. Покрај еколошката адаптација, беа земени предвид и локалните разлики во историјата на популацијата во северо -источна и југоисточна Азија. На пример, во Источна Евроазија, се хипотезира двослоен модел за да се разбере распрснувањето на анатомски модерните луѓе (АМХ) засновано на кранијални морфометриски податоци67,68. Според овој модел, „првиот степен“, односно оригиналните групи на колонизатори на доцните плеистоцен АМХ, имале повеќе или помалку директно потекло од домородните жители на регионот, како модерните австро-Меланезијци (стр. Прв стратум). , а подоцна доживеа големи мешавини на северните земјоделски народи со карактеристики на североисточна Азија (втор слој) во регионот (пред околу 4.000 години). Genени проток мапиран со употреба на „двослоен“ модел ќе биде потребен за да се разбере кранијалната форма на Југоисточна Азија, со оглед на тоа што кранијалната форма на Југоисточна Азија може да зависи делумно од локалното генетско наследство од прво ниво.
Со проценка на кранијалната сличност со употреба на географски единици мапирани со употреба на хомолошки модели, можеме да ја заклучиме основната историја на населението на АМФ во сценарија надвор од Африка. Предложени се многу различни модели „надвор од Африка“ за да се објасни дистрибуцијата на АМФ врз основа на скелетни и геномски податоци. Од нив, неодамнешните студии сугерираат дека колонизацијата на АМХ во области надвор од Африка започна пред околу 177,000 години 69,70. Сепак, дистрибуцијата на долги растојанија на АМФ во Евроазија во овој период останува неизвесна, бидејќи живеалиштата на овие рани фосили се ограничени на Блискиот исток и Медитеранот во близина на Африка. Наједноставниот случај е единствена населба по миграциската рута од Африка до Евроазија, заобиколувајќи ги географските бариери како што се Хималаите. Друг модел сугерира повеќе бранови на миграција, од кои првиот се рашири од Африка долж брегот на Индискиот Океан до Југоисточна Азија и Австралија, а потоа се рашири во северна Евроазија. Повеќето од овие студии потврдуваат дека АМФ се шири далеку над Африка пред околу 60 000 години. Во овој поглед, примероците од австралиско-меланезиски (вклучително и Папуа) покажуваат поголема сличност со африканските примероци отколку со која било друга географска серија во главните компоненти Анализа на моделите на хомологија. Овој наод ја поддржува хипотезата дека првите групи за дистрибуција на АМФ по јужниот раб на Евроазија се појавиле директно во Африка22,68 без значителни морфолошки промени како одговор на специфични клими или други значајни услови.
Во однос на алометрискиот раст, анализата со употреба на компоненти на формата добиени од различен сет на податоци нормализирана со големината на центроидот покажа значаен алометриски тренд во PC6 и PC10. Двете компоненти се поврзани со формата на челото и деловите на лицето, кои стануваат потесни со зголемувањето на големината на черепот. Северо -источните Азијци и Американците имаат тенденција да ја имаат оваа одлика и да имаат релативно големи черепи. Овој наод е во спротивност со претходно пријавените алометриски обрасци во кои поголемите мозоци имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион „капа на Брока“, што резултира во зголемена ширина на фронталниот лобус34. Овие разлики се објаснети со разликите во множествата на примероци; Нашата студија ги анализира алометриските обрасци со целокупна големина на кранија со употреба на современи популации, а компаративните студии се однесуваат на долгорочните трендови во човечката еволуција поврзани со големината на мозокот.
Во однос на алометријата на лицето, една студија со употреба на биометриски податоци78 откри дека формата и големината на лицето може да бидат малку поврзани, додека нашата студија откри дека поголемите черепи имаат тенденција да бидат поврзани со повисоки, потесни лица. Сепак, конзистентноста на биометриските податоци е нејасна; Тестовите за регресија споредувајќи ја онтогенетската алометрија и статичката алометрија покажуваат различни резултати. Пријавена е и алометриска тенденција кон сферична форма на череп како резултат на зголемена висина; Сепак, не ги анализиравме податоците за висина. Нашата студија покажува дека не постојат алометриски податоци кои покажуваат корелација помеѓу кранијалните глобуларни пропорции и целокупната големина на кранија сама по себе.
Иако нашата сегашна студија не се занимава со податоци за екстерни варијабли претставени со климатски или диетални услови кои веројатно ќе влијаат на кранијалната морфологија, големиот сет на податоци на хомологни модели на 3Д кранијални површини што се користат во оваа студија ќе помогнат во проценката на корелираната фенотипска морфолошка варијација. Фактори на животната средина, како што се диета, климатски и хранливи состојби, како и неутрални сили како што се миграција, проток на гени и генетски наноси.
Оваа студија опфати 342 примероци на машки черепи собрани од 148 популации во 9 географски единици (Табела 1). Повеќето групи се географски домашни примероци, додека некои групи во Африка, северо -источна/југоисточна Азија и Америка (наведени во италики) се етнички дефинирани. Многу кранијални примероци беа избрани од базата на податоци за мерење на кранијалното мерење според дефиницијата за мерење на Мартин Кранијал, обезбедена од Цунехико Ханихара. Избравме репрезентативни машки черепи од сите етнички групи во светот. За да ги идентификуваме членовите на секоја група, пресметавме растојанија од Евклид, врз основа на 37 мерења на кранија од групата, значи за сите лица кои припаѓаат на таа група. Во повеќето случаи, ги избравме примероците од 1-4 со најмало растојание од средното (Дополнителна табела S4). За овие групи, некои примероци беа избрани по случаен избор доколку не беа наведени во базата на податоци за мерење Хахара.
За статистичка споредба, примероците од 148 популации беа групирани во големи географски единици, како што е прикажано во Табела 1. „Африканската“ група се состои само од примероци од регионот Субсахарски. Примероците од Северна Африка беа вклучени во „Блискиот исток“, заедно со примероци од Западна Азија со слични услови. Групата Северо-источна Азија вклучува само луѓе со неевропско потекло, а американската група вклучува само домородни Американци. Особено, оваа група се дистрибуира на огромно подрачје на северно и јужноамерикански континенти, во широк спектар на околини. Како и да е, ние го сметаме примерокот на САД во рамките на оваа единствена географска единица, со оглед на демографската историја на домородните Американци што се сметаат за потекло од Североисточна Азија, без оглед на повеќе миграции 80.
Ние снимивме 3Д податоци за површината на овие контрастни примероци на череп со помош на 3Д скенер со висока резолуција (Einscan Pro со сјај 3D Co Ltd, Минимална резолуција: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) и потоа генерираше меш. Моделот MESH се состои од приближно 200,000–400,000 темиња, а вклучениот софтвер се користи за пополнување дупки и мазни рабови.
Во првиот чекор, користевме податоци за скенирање од кој било череп за да создадеме модел на череп со еднообразовни мрежи што се состои од 4485 темиња (8728 полигонални лица). Основата на регионот на черепот, која се состои од сфеноидна коска, нафтена временска коска, непце, максиларни алвеоли и заби, беше отстранета од моделот на образец. Причината е што овие структури понекогаш се нецелосни или тешки за завршување заради тенки или тенки остри делови, како што се птеригоидни површини и процеси на стилоид, абење на забите и/или неконзистентен сет на заби. Основата на черепот околу фораменскиот магнум, вклучувајќи ја и основата, не беше ресетирана затоа што ова е анатомски важна локација за локацијата на цервикалните зглобови и висината на черепот мора да се процени. Користете огледални прстени за да формирате образец што е симетричен од обете страни. Изведете изотропско мрежење за да ги конвертирате полигоналните форми за да бидат што е можно повеќе рамномерно.
Следно, 56 обележја беа доделени на анатомски соодветните темиња на моделот на образецот со помош на софтвер HBM-Rugle. Поставките за обележјето обезбедуваат точност и стабилност на позиционирање на обележјето и обезбедување на хомологија на овие локации во генерираниот модел на хомологија. Тие можат да се идентификуваат врз основа на нивните специфични карактеристики, како што е прикажано во Дополнителната табела S5 и Дополнителната слика S3. Според дефиницијата на Bookstein на Bookstein81, повеќето од овие обележја се обележја од типот I лоцирани на пресекот на три структури, а некои се обележја од типот II со точки на максимална искривување. Многу обележја беа пренесени од точките дефинирани за линеарни кранијални мерења во дефиницијата на Мартин 36. Ние ги дефиниравме истите 56 обележја за скенирани модели на 342 примероци на череп, кои рачно беа доделени на анатомски соодветни темиња за да генерираме поточни модели на хомологија во следниот дел.
Беше дефиниран координатен систем на глава за да се опишат податоците за скенирање и образецот, како што е прикажано на Дополнителната слика S4. Авионот XZ е хоризонтална рамнина во Франкфурт што поминува низ највисоката точка (Дефиниција на Мартин: Дел) на супериорниот раб на левиот и десниот надворешен аудитивен канал и најниската точка (дефиниција на Мартин: орбита) на долниот раб на левата орбита . . X -оската е линијата што ги поврзува левата и десната страна, а x+ е десната страна. Авионот YZ поминува низ средината на левите и десните делови и коренот на носот: y+ up, z+ напред. Референтната точка (потекло: нула координација) е поставена на пресекот на рамнината YZ (средна рамнина), XZ авион (авион Франкфорт) и XY авион (коронална рамнина).
Користевме софтвер HBM-Rugle (Медицински инженеринг, Кјото, http://www.rugle.co.jp/) за да создадеме хомолошки модел на мрежи со извршување на образложение со помош на 56 точки на обележје (лева страна на Слика 1). Основната софтверска компонента, првично развиена од Центарот за дигитални човечки истражувања на Институтот за напредна индустриска наука и технологија во Јапонија, се нарекува HBM и има функции за вклопување на шаблони со употреба на обележја и создавање на убави модели на мрежи користејќи површини за поделба82. Последователната верзија на софтверот (MHBM) 83 додаде карактеристика за поставување на модели без обележја за подобрување на фитинг перформансите. HBM-Rugle комбинира MHBM софтвер со дополнителни карактеристики за кориснички услуги, вклучително и прилагодување на координативните системи и да ја менуваме регулативата. Сигурноста на точноста на софтверот за вклопување е потврдена во бројни студии52,54,55,56,57,58,58,59,60.
При вклопување на образецот за раб со HBM со употреба на обележја, моделот на шаблонот е надредена на податоците за скенирање на целните страни со цврста регистрација заснована на технологијата на ICP (минимизирање на збирот на растојанијата помеѓу обележјата што одговараат на образецот и податоците за скенирање на целта) и Потоа, со не-цврста деформација на решетката го прилагодува образецот до податоците за целното скенирање. Овој процес на фитинг се повтори три пати користејќи различни вредности на двата фитинг параметри за подобрување на точноста на фитингот. Еден од овие параметри го ограничува растојанието помеѓу моделот на решетката на шаблонот и податоците за целното скенирање, а другиот го казнува растојанието помеѓу обележјата на шаблоните и таргетираните обележја. Деформираниот модел на шаблони за шаблони потоа беше поделен со употреба на циклична површина за поделбата алгоритам 82 за да се создаде повеќе рафиниран модел на мрежи што се состои од 17.709 темиња (34.928 полигони). Конечно, моделот на поделениот образец е погоден за податоците за целното скенирање за да се генерира модел на хомологија. Бидејќи локациите на обележјето се малку различни од оние во податоците за целното скенирање, моделот на хомологија беше фино прилагоден за да ги опише користејќи го системот за координација на главата за ориентација опишан во претходниот дел. Просечното растојание помеѓу соодветните обележја на хомолошки модели и податоците за скенирање на целта во сите примероци беше <0,01 мм. Пресметано со употреба на функцијата HBM-Rigle, просечното растојание помеѓу точките на податоците за моделот на хомологија и податоците за скенирање на целта беше 0,322 mm (Дополнителна табела S2).
За да се објаснат промените во кранијалната морфологија, 17.709 темиња (53,127 координати XYZ) од сите хомолошки модели беа анализирани со анализа на главната компонента (ПЦА) со употреба на HBS софтвер создаден од Центарот за дигитална човечка наука во Институтот за напредна индустриска наука и технологија. , Јапонија (дистрибуција на дистрибуција: Медицински инженеринг, Кјото, http://www.rugle.co.jp/). Потоа се обидовме да ја примениме ПЦА во сетот на неформализирани податоци и сетот на податоци се нормализира со големината на центроидот. Така, ПЦА заснована врз нестандардизирани податоци може појасно да ја карактеризира кранијалната форма на деветте географски единици и да го олесни толкувањето на компонентите од ПЦА користејќи стандардизирани податоци.
Овој напис го претставува бројот на откриени главни компоненти со придонес од повеќе од 1% од вкупната варијанса. За да се утврдат главните компоненти кои се најефикасни во различните групи низ главните географски единици, анализата на карактеристиката на оперативниот приемник (ROC) беше применета за резултатите од главната компонента (ПЦ) со придонес поголем од 2% 84. Оваа анализа генерира крива на веројатност за секоја компонента PCA да ги подобри перформансите на класификацијата и правилно да ги спореди парцелите помеѓу географските групи. Степенот на дискриминаторска моќ може да се процени од областа под кривата (AUC), каде што компонентите на ПЦА со поголеми вредности се подобро способни да прават разлика помеѓу групите. Потоа беше извршен тест чи-квадрат за да се процени нивото на значење. ROC анализата беше извршена во Microsoft Excel користејќи ја кривата на Bell за Excel софтвер (верзија 3.21).
За да се визуелизираат географските разлики во кранијалната морфологија, се создадоа распрскувачи со употреба на компјутерски резултати кои најефикасно ги разликуваа групите од поголемите географски единици. За да ги толкувате главните компоненти, користете мапа во боја за да ги визуелизирате моделите на темиња кои се многу поврзани со главните компоненти. Покрај тоа, виртуелните претстави на краевите на главните компоненти оски лоцирани на ± 3 стандардни отстапувања (SD) на главните резултати на компонентите беа пресметани и претставени во дополнителното видео.
Алометријата беше искористена за да се утврди врската помеѓу формата на черепот и факторите на големината, проценети во анализата на ПЦА. Анализата важи за главните компоненти со придонеси> 1%. Едно ограничување на оваа ПЦА е дека компонентите во форма не можат индивидуално да укажуваат на форма затоа што не-нормализираниот сет на податоци не ги отстранува сите димензионални фактори. Покрај користењето на unrormalized сетови на податоци, ние исто така анализиравме алометриски трендови со користење на комплети на фракција на компјутер врз основа на нормализирани податоци за големината на центроидот, применети на главните компоненти со придонеси> 1%.
Алометриските трендови беа тестирани со употреба на равенката y = axb 85 каде y е формата или пропорцијата на компонентата на обликот, x е големината на центроидот (Дополнителна табела S2), А е постојана вредност, а Б е алометриски коефициент. Овој метод во основа воведува алометриски студии за раст во геометриска морфометрија78,86. Логаритамската трансформација на оваа формула е: log y = b × log x + log a. Регресивна анализа со користење на методот на најмалку квадрати беше применета за да се пресметаат А и Б. Кога Y (големината на центроидот) и X (резултатите од компјутер) се логаритамски трансформирани, овие вредности мора да бидат позитивни; Сепак, збирот на проценки за X содржи негативни вредности. Како решение, додадовме заокружување на апсолутната вредност на најмалата фракција плус 1 за секоја фракција во секоја компонента и применивме логаритамска трансформација на сите конвертирани позитивни фракции. Значењето на алометриските коефициенти беше оценето со употреба на тест за студентски дво-опашки. Овие статистички пресметки за тестирање на алометрискиот раст беа извршени со употреба на кривини на bellвончето во софтверот Excel (верзија 3.21).
Волпоф, МХ климатски ефекти врз ноздрите на скелетот. Да. J. Phys. Човештвото. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL форма на главата и климатски стрес. Да. J. Phys. Човештвото. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време на објавување: АПР-02-2024