Ви благодариме што ја посетивте Nature.com. Верзијата на прелистувачот што ја користите има ограничена CSS поддршка. За најдобри резултати, препорачуваме да користите понова верзија на вашиот прелистувач (или да го исклучите режимот на компатибилност во Internet Explorer). Во меѓувреме, за да обезбедиме континуирана поддршка, ја прикажуваме страницата без стилизирање или JavaScript.
Оваа студија ја процени регионалната разновидност во морфологијата на човечкиот череп користејќи геометриски модел на хомологија базиран на податоци од скенирање од 148 етнички групи ширум светот. Овој метод користи технологија за вклопување на шаблони за генерирање хомологни мрежи со изведување на неригидни трансформации користејќи итеративен алгоритам за најблиска точка. Со примена на анализа на главни компоненти на 342 избрани хомологни модели, најголемата промена во вкупната големина е пронајдена и јасно потврдена за мал череп од Јужна Азија. Втората најголема разлика е односот должина-ширина на неврокраниумот, што го демонстрира контрастот помеѓу издолжените черепи на Африканците и конвексните черепи на Североисточните Азијци. Вреди да се напомене дека оваа состојка има малку врска со контурирањето на лицето. Добро познатите црти на лицето како што се испакнатите образи кај Североисточните Азијци и компактните максиларни коски кај Европејците беа потврдени. Овие промени на лицето се тесно поврзани со контурата на черепот, особено степенот на наклон на фронталните и окципиталните коски. Алометриските обрасци се пронајдени во пропорциите на лицето во однос на вкупната големина на черепот; кај поголемите черепи, контурите на лицето имаат тенденција да бидат подолги и потесни, како што е покажано кај многу Индијанци и Североисточни Азијци. Иако нашата студија не вклучуваше податоци за варијабли на животната средина што можат да влијаат на морфологијата на черепот, како што се климата или условите во исхраната, голем сет на податоци за хомологни шеми на черепот ќе биде корисен при барање различни објаснувања за скелетните фенотипски карактеристики.
Географските разлики во обликот на човечкиот череп се проучуваат долго време. Многу истражувачи ја проценуваат разновидноста на адаптацијата на животната средина и/или природната селекција, особено климатските фактори1,2,3,4,5,6,7 или мастикаторната функција во зависност од условите на исхрана5,8,9,10, 11,12. 13. Покрај тоа, некои студии се фокусирале на ефектите на тесно грло, генетскиот дрифт, протокот на гени или стохастичките еволутивни процеси предизвикани од неутрални генски мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. На пример, сферичната форма на поширок и пократок черепен свод е објаснета како адаптација на селективен притисок според Аленовото правило24, кое постулира дека цицачите го минимизираат губењето на топлина со намалување на површината на телото во однос на волуменот2,4,16,17,25. Дополнително, некои студии што го користат Бергмановото правило26 го објаснија односот помеѓу големината на черепот и температурата3,5,16,25,27, што укажува дека вкупната големина има тенденција да биде поголема во постудените региони за да се спречи губењето на топлина. Механистичкото влијание на мастикаторниот стрес врз моделот на раст на черепниот свод и коските на лицето е дебатирано во однос на условите во исхраната што произлегуваат од кулинарската култура или разликите во егзистенцијата помеѓу земјоделците и ловците-собирачи8,9,11,12,28. Општото објаснување е дека намалениот притисок за џвакање ја намалува тврдоста на коските и мускулите на лицето. Неколку глобални студии ја поврзаа разновидноста на обликот на черепот првенствено со фенотипските последици од неутралната генетска дистанца, а не со адаптацијата на животната средина21,29,30,31,32. Друго објаснување за промените во обликот на черепот се базира на концептот на изометриски или алометриски раст6,33,34,35. На пример, поголемите мозоци имаат тенденција да имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион на „Брокова капа“, а ширината на фронталните лобуси се зголемува, еволутивен процес кој се смета дека се базира на алометриски раст. Дополнително, една студија што ги испитува долгорочните промени во обликот на черепот откри алометриска тенденција кон брахицефалија (тенденција на черепот да станува посферичен) со зголемување на висината33.
Долгата историја на истражување на морфологијата на черепот вклучува обиди за идентификување на основните фактори одговорни за различни аспекти на разновидноста на формите на черепот. Традиционалните методи што се користеле во многу рани студии се базирале на биваријантни линеарни податоци за мерење, честопати користејќи ги дефинициите на Мартин или Хауел36,37. Во исто време, многу од горенаведените студии користеле понапредни методи базирани на технологија на просторна 3D геометриска морфометрија (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. На пример, методот на лизгачки полу-ориентир, базиран на минимизирање на енергијата на свиткување, е најчесто користениот метод во трансгенската биологија. Тој проектира полу-ориентири од шаблонот на секој примерок со лизгање по крива или површина38,40,41,42,43,44,45,46. Вклучувајќи ги и ваквите методи на суперпозиција, повеќето 3D GM студии користат генерализирана Прокрустова анализа, алгоритмот за итеративна најблиска точка (ICP) 47 за да овозможат директна споредба на формите и снимање на промените. Алтернативно, методот на тенкоплочен сплајн (TPS)48,49 е исто така широко користен како метод на неригидна трансформација за мапирање на усогласувања на полуориентири во форми базирани на мрежа.
Со развојот на практични 3D скенери за цело тело од крајот на 20 век, многу студии користеле 3D скенери за цело тело за мерења на големината50,51. Податоците од скенирањето се користеле за извлекување на димензиите на телото, што бара опишување на облиците на површината како површини, а не како облаци од точки. Прилагодувањето на шаблонот е техника развиена за оваа намена во областа на компјутерската графика, каде што обликот на површината е опишан со полигонален мрежест модел. Првиот чекор во прилагодувањето на шаблонот е да се подготви мрежест модел за употреба како шаблон. Некои од темињата што го сочинуваат шаблонот се обележја. Потоа шаблонот се деформира и се прилагодува на површината за да се минимизира растојанието помеѓу шаблонот и облакот од точки, а воедно да се зачуваат локалните карактеристики на обликот на шаблонот. Ознаките во шаблонот одговараат на обележјата во облакот од точки. Користејќи прилагодување на шаблонот, сите податоци за скенирање може да се опишат како мрежест модел со ист број на точки на податоци и иста топологија. Иако прецизна хомологија постои само во позициите на обележјата, може да се претпостави дека постои општа хомологија помеѓу генерираните модели бидејќи промените во геометријата на шаблоните се мали. Затоа, мрежните модели создадени со прилагодување на шаблонот понекогаш се нарекуваат модели на хомологија52. Предноста на прилагодувањето на шаблонот е што шаблонот може да се деформира и прилагоди на различни делови од целниот објект кои се просторно блиску до површината, но далеку од неа (на пример, зигоматскиот лак и темпоралниот регион на черепот) без да влијаат едни на други. деформација. На овој начин, шаблонот може да се прицврсти на разгранети објекти како што се торзото или раката, со рамото во стоечка положба. Недостаток на прилагодувањето на шаблонот е повисоката пресметковна цена на повторените итерации, меѓутоа, благодарение на значителните подобрувања во перформансите на компјутерот, ова повеќе не е проблем. Со анализа на координатните вредности на темињата што го сочинуваат мрежниот модел користејќи техники на мултивариантна анализа како што е анализата на главните компоненти (PCA), можно е да се анализираат промените во целата површина и виртуелната форма на која било позиција во распределбата. може да се примат. Пресметајте и визуелизирајте53. Денес, мрежните модели генерирани со прилагодување на шаблонот се широко користени во анализата на форми во различни области52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредокот во технологијата за снимање со флексибилна мрежа, заедно со брзиот развој на преносни уреди за 3Д скенирање способни за скенирање со поголема резолуција, брзина и мобилност од КТ, го олеснуваат снимањето на 3Д површински податоци без оглед на локацијата. Така, во областа на биолошката антропологија, ваквите нови технологии ја подобруваат можноста за квантифицирање и статистичка анализа на човечки примероци, вклучително и примероци од череп, што е целта на оваа студија.
Накратко, оваа студија користи напредна технологија за моделирање на 3D хомологија базирана на споредување на шаблони (Слика 1) за да евалуира 342 примероци на череп избрани од 148 популации ширум светот преку географски споредби низ целиот свет. Разновидност на морфологијата на черепот (Табела 1). За да ги земеме предвид промените во морфологијата на черепот, применивме PCA и анализи на оперативните карактеристики на приемникот (ROC) на збирот на податоци од моделот на хомологија што го генериравме. Наодите ќе придонесат за подобро разбирање на глобалните промени во морфологијата на черепот, вклучувајќи ги регионалните обрасци и опаѓачкиот редослед на промени, корелираните промени помеѓу кранијалните сегменти и присуството на алометриски трендови. Иако оваа студија не се занимава со податоци за надворешни варијабли претставени од климатските или диететските услови што можат да влијаат на морфологијата на черепот, географските обрасци на морфологијата на черепот документирани во нашата студија ќе помогнат во истражувањето на еколошките, биомеханичките и генетските фактори на варијацијата на черепот.
Табела 2 ги прикажува сопствените вредности и коефициентите на придонес на PCA применети на нестандардизиран збир на податоци од 17.709 темиња (53.127 XYZ координати) од 342 хомологни модели на черепи. Како резултат на тоа, беа идентификувани 14 главни компоненти, чиј придонес во вкупната варијанса беше повеќе од 1%, а вкупниот удел на варијансата беше 83,68%. Векторите на оптоварување на 14-те главни компоненти се евидентирани во Дополнителната табела S1, а резултатите на компонентите пресметани за 342 примероци на черепи се прикажани во Дополнителната табела S2.
Оваа студија процени девет главни компоненти со придонеси поголеми од 2%, од кои некои покажуваат значителни и значајни географски варијации во морфологијата на черепот. Слика 2 ги прикажува кривите генерирани од ROC анализата за да ги илустрира најефикасните PCA компоненти за карактеризирање или одвојување на секоја комбинација на примероци низ главните географски единици (на пр., помеѓу африканските и неафриканските земји). Полинезиската комбинација не беше тестирана поради малата големина на примерокот што се користеше во овој тест. Податоците во врска со значајноста на разликите во AUC и другите основни статистики пресметани со ROC анализа се прикажани во Дополнителната табела S3.
ROC кривите беа применети на девет проценки на главните компоненти врз основа на сет на податоци од вертекс кој се состоеше од 342 машки хомологни модели на черепи. AUC: Површина под кривата со значајност од 0,01% што се користи за разликување на секоја географска комбинација од другите вкупни комбинации. TPF е вистински позитивен (ефективна дискриминација), FPF е лажно позитивен (невалидна дискриминација).
Интерпретацијата на ROC кривата е сумирана подолу, фокусирајќи се само на компонентите што можат да ги разликуваат споредбените групи со тоа што имаат голем или релативно голем AUC и високо ниво на значајност со веројатност под 0,001. Јужноазискиот комплекс (Сл. 2а), кој се состои главно од примероци од Индија, значително се разликува од другите географски мешани примероци по тоа што првата компонента (PC1) има значително поголем AUC (0,856) во споредба со другите компоненти. Карактеристика на африканскиот комплекс (Сл. 2б) е релативно големиот AUC на PC2 (0,834). Австро-Меланезијците (Сл. 2в) покажаа сличен тренд како и жителите на Субсахарска Африка преку PC2 со релативно поголем AUC (0,759). Европејците (сл. 2d) јасно се разликуваат во комбинацијата на PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), примерокот од Североисточна Азија (сл. 2e) значително се разликува од PC4, со релативно поголема вредност од 0,714, а разликата од PC3 е слаба (AUC = 0,688). Следните групи беа исто така идентификувани со пониски вредности на AUC и повисоки нивоа на значајност: Резултатите за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) покажаа дека Индијанците (сл. 2f) со специфични карактеристики поврзани со овие компоненти, Југоисточните Азијци (сл. 2g) се диференцираа помеѓу PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но моделот за примероците од Блискиот Исток (сл. 2h) (вклучувајќи ја и Северна Африка) одговараше. Во споредба со другите, нема голема разлика.
Во следниот чекор, за визуелно толкување на високо корелирани темиња, областите на површината со високи вредности на оптоварување поголеми од 0,45 се обоени со информации за координатите X, Y и Z, како што е прикажано на Слика 3. Црвената област покажува висока корелација со координатите на X-оската, што одговара на хоризонталната попречна насока. Зелената област е високо корелирана со вертикалната координата на Y-оската, а темно сината област е високо корелирана со сагиталната координата на Z-оската. Светло сината област е поврзана со Y-координатните оски и Z-координатните оски; розова - мешана област поврзана со X и Z координатните оски; жолта - област поврзана со X и Y координатните оски; белата област се состои од рефлектираните X, Y и Z координатни оски. Затоа, на овој праг на вредност на оптоварување, PC 1 е претежно поврзан со целата површина на черепот. Виртуелната форма на черепот од 3 SD на спротивната страна од оваа компонента е исто така прикажана на оваа слика, а искривените слики се прикажани во Дополнителното видео S1 за визуелно да се потврди дека PC1 содржи фактори на вкупната големина на черепот.
Фреквентната распределба на PC1 резултатите (крива на нормално вклопување), мапата на бои на површината на черепот е во голема мера корелирана со PC1 темињата (објаснување на боите во однос на Големината на спротивните страни на оваа оска е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
Слика 3 прикажува графикон на распределба на фреквенции (крива на нормално вклопување) на поединечни PC1 резултати пресметани одделно за 9 географски единици. Покрај проценките на ROC кривата (Слика 2), проценките на жителите на Јужна Азија се до одреден степен значително искривени налево бидејќи нивните черепи се помали од оние на другите регионални групи. Како што е наведено во Табела 1, овие жители на Јужна Азија претставуваат етнички групи во Индија, вклучувајќи ги Андаманските и Никобарските Острови, Шри Ланка и Бангладеш.
Димензионалниот коефициент беше пронајден на PC1. Откривањето на високо корелирани региони и виртуелни форми резултираше со разјаснување на факторите на форма за компоненти различни од PC1; сепак, факторите на големина не се секогаш целосно елиминирани. Како што е прикажано со споредување на ROC кривите (Слика 2), PC2 и PC4 беа најдискриминативни, проследени од PC6 и PC7. PC3 и PC9 се многу ефикасни во делењето на популацијата на примероци на географски единици. Така, овие парови на оски на компонентите шематски прикажуваат дијаграми на расејување на PC резултати и површини на боја кои се високо корелирани со секоја компонента, како и деформации на виртуелни форми со димензии на спротивните страни од 3 SD (Сл. 4, 5, 6). Покриеноста на конвексниот труп на примероците од секоја географска единица претставена на овие дијаграми е приближно 90%, иако постои одреден степен на преклопување во рамките на кластерите. Табела 3 дава објаснување за секоја PCA компонента.
Расејувачки дијаграми на PC2 и PC4 резултати за кранијални индивидуи од девет географски единици (горе) и четири географски единици (долу), дијаграмите на бојата на површината на черепот на темињата се високо корелирани со секој PC (во однос на X, Y, Z). Објаснување на бојата на оските: видете го текстот), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни од овие оски е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
Расејувачки дијаграми на PC6 и PC7 резултати за кранијални индивидуи од девет географски единици (горе) и две географски единици (долу), дијаграмите на бои на кранијалната површина за темињата се високо корелирани со секој PC (во однос на X, Y, Z). Објаснување на бојата на оските: видете го текстот), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни од овие оски е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
Расејувачките дијаграми на PC3 и PC9 резултатите за кранијални индивидуи од девет географски единици (горе) и три географски единици (долу), како и дијаграмите во боја на површината на черепот (во однос на X, Y, Z оските) на темињата се во висока корелација со секоја PC интерпретација на бои: видете . текст), како и виртуелните деформации на обликот на спротивните страни од овие оски со магнитуда од 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
На графиконот што ги прикажува резултатите од PC2 и PC4 (Сл. 4, Дополнителни видеа S2, S3 што прикажуваат деформирани слики), мапата на бои на површината е прикажана и кога прагот на вредноста на оптоварувањето е поставен повисоко од 0,4, што е пониско отколку кај PC1 бидејќи вредноста на PC2 за вкупното оптоварување е помала отколку кај PC1.
Издолжување на фронталните и окципиталните лобуси во сагитална насока по Z-оската (темно сина) и париеталниот лобус во коронална насока (црвена) на розова), Y-оската на тилот (зелена) и Z-оската на челото (темно сина). Овој графикон ги прикажува резултатите за сите луѓе низ целиот свет; сепак, кога сите примероци што се состојат од голем број групи се прикажани заедно истовремено, толкувањето на шемите на расејување е доста тешко поради големата количина на преклопување; затоа, од само четири главни географски единици (т.е. Африка, Австралазија-Меланезија, Европа и Североисточна Азија), примероците се расфрлани под графиконот со 3 SD виртуелна кранијална деформација во овој опсег на PC резултати. На сликата, PC2 и PC4 се парови на резултати. Африканците и Австро-Меланезијците се преклопуваат повеќе и се распределени кон десната страна, додека Европејците се расфрлани кон горниот лев агол, а Североисточните Азијци имаат тенденција да се групираат кон долниот лев агол. Хоризонталната оска на PC2 покажува дека африканските/австралиските меланезијци имаат релативно подолг неврокраниум од другите луѓе. PC4, во кој европските и североисточните азиски комбинации се лабаво одделени, е поврзан со релативната големина и проекција на зигоматските коски и латералната контура на калвариумот. Шемата за бодување покажува дека Европејците имаат релативно тесни максиларни и зигоматски коски, помал простор на темпоралната јама ограничен со зигоматскиот лак, вертикално издигната фронтална коска и рамна, ниска окципитална коска, додека североисточните Азијци имаат тенденција да имаат пошироки и поистакнати зигоматски коски. Фронталниот лобус е наклонет, основата на окципиталната коска е подигната.
Кога се фокусираме на PC6 и PC7 (Сл. 5) (Дополнителни видеа S4, S5 кои прикажуваат деформирани слики), графиконот во боја покажува праг на вредност на оптоварување поголем од 0,3, што укажува дека PC6 е поврзан со максиларна или алвеоларна морфологија (црвена: X-оска и зелена). Y-оска), облик на темпорална коска (сина: Y-оска и Z-оска) и облик на окципитална коска (розова: X-оска). Покрај ширината на челото (црвена: X-оска), PC7 е исто така во корелација со висината на предните максиларни алвеоли (зелена: Y-оска) и обликот на главата на Z-оската околу париетомпоралниот регион (темно сина). Во горниот панел на Слика 5, сите географски примероци се распределени според резултатите на компонентите на PC6 и PC7. Бидејќи ROC означува дека PC6 содржи карактеристики уникатни за Европа, а PC7 ги претставува карактеристиките на Индијанците во оваа анализа, овие два регионални примероци беа селективно прикажани на овој пар оски на компонентите. Индијанците, иако се широко вклучени во примерокот, се расфрлани во горниот лев агол; обратно, многу европски примероци имаат тенденција да бидат лоцирани во долниот десен агол. Парот PC6 и PC7 го претставуваат тесниот алвеоларен прорез и релативно широкиот неврокраниум на Европејците, додека Американците се карактеризираат со тесно чело, поголема максила и поширок и повисок алвеоларен прорез.
ROC анализата покажа дека PC3 и/или PC9 се чести кај популациите од Југоисточна и Североисточна Азија. Според тоа, паровите со резултати PC3 (зелено горно лице на y-оската) и PC9 (зелено долно лице на y-оската) (Сл. 6; Дополнителните видеа S6, S7 даваат морфизирани слики) ја одразуваат различноста на Источноазијците, што е во остар контраст со високите пропорции на лицето на Североисточните Азијци и ниската форма на лицето на Југоисточните Азијци. Покрај овие црти на лицето, друга карактеристика на некои Североисточни Азијци е ламбдниот наклон на окципиталната коска, додека некои Југоисточни Азијци имаат тесна основа на черепот.
Горенаведениот опис на главните компоненти и описот на PC5 и PC8 се изоставени бидејќи не се пронајдени специфични регионални карактеристики меѓу деветте главни географски единици. PC5 се однесува на големината на мастоидниот процес на темпоралната коска, а PC8 ја одразува асиметријата на целокупната форма на черепот, при што и двата покажуваат паралелни варијации помеѓу деветте географски комбинации на примероци.
Покрај дијаграмите на расејување на PCA резултатите на индивидуално ниво, ние исто така обезбедуваме дијаграми на расејување на групните средни вредности за целокупна споредба. За таа цел, беше креиран модел на просечна кранијална хомологија од темелен збир на податоци од индивидуални модели на хомологија од 148 етнички групи. Дваријантни дијаграми на збировите на резултати за PC2 и PC4, PC6 и PC7 и PC3 и PC9 се прикажани на Дополнителната слика S1, сите пресметани како просечен модел на череп за примерокот од 148 лица. На овој начин, дијаграмите на расејување ги кријат индивидуалните разлики во рамките на секоја група, овозможувајќи појасно толкување на сличностите на черепот поради основните регионални дистрибуции, каде што шемите се совпаѓаат со оние прикажани на индивидуалните дијаграми со помало преклопување. Дополнителната слика S2 го прикажува целокупниот просечен модел за секоја географска единица.
Покрај PC1, кој беше поврзан со вкупната големина (Дополнителна табела S2), алометриските врски помеѓу вкупната големина и обликот на черепот беа испитани со користење на центроидни димензии и групи на PCA проценки од ненормализирани податоци. Алометриските коефициенти, константните вредности, t вредностите и P вредностите во тестот за значајност се прикажани во Табела 4. Не се пронајдени значајни алометриски компоненти на моделот поврзани со вкупната големина на черепот во која било кранијална морфологија на ниво P < 0,05.
Бидејќи некои фактори на големина може да бидат вклучени во проценките на PC врз основа на ненормализирани збирки на податоци, дополнително го испитавме алометрискиот тренд помеѓу големината на центроидот и PC резултатите пресметани со користење на збирки на податоци нормализирани според големината на центроидот (резултатите од PCA и збирките на резултати се претставени во Дополнителните табели S6). , C7). Табела 4 ги прикажува резултатите од алометриската анализа. Така, значајни алометриски трендови се пронајдени на ниво од 1% кај PC6 и на ниво од 5% кај PC10. Слика 7 ги прикажува регресивните наклони на овие логаритамски линеарни односи помеѓу PC резултатите и големината на центроидот со манекени (±3 SD) на двата краја од логаритамската големина на центроидот. PC6 резултатот е односот на релативната висина и ширина на черепот. Како што се зголемува големината на черепот, черепот и лицето стануваат повисоки, а челото, очните вдлабнатини и ноздрите имаат тенденција да бидат поблиску еден до друг странично. Моделот на дисперзија на примерокот сугерира дека овој процент обично се наоѓа кај Североисточните Азијци и Индијанците. Покрај тоа, PC10 покажува тренд кон пропорционално намалување на ширината на средниот дел од лицето, без оглед на географскиот регион.
За значајните алометриски односи наведени во табелата, наклонот на логаритам-линеарната регресија помеѓу PC пропорцијата на компонентата на обликот (добиена од нормализираните податоци) и големината на центроидот, виртуелната деформација на обликот има големина од 3 SD на спротивната страна од линијата од 4.
Следниот модел на промени во морфологијата на черепот е демонстриран преку анализа на бази на податоци од хомологни 3D површински модели. Првата компонента на PCA се однесува на вкупната големина на черепот. Долго време се сметаше дека помалите черепи на жителите на Јужна Азија, вклучувајќи примероци од Индија, Шри Ланка и Андаманските Острови, Бангладеш, се должат на нивната помала големина на телото, што е во согласност со екогеографското правило на Бергман или островското правило613,5,16,25,27,62. Првото е поврзано со температурата, а второто зависи од достапниот простор и ресурсите на храна на еколошката ниша. Меѓу компонентите на обликот, најголемата промена е односот на должината и ширината на черепниот свод. Оваа карактеристика, означена како PC2, ја опишува блиската врска помеѓу пропорционално издолжените черепи на Австро-Меланезијците и Африканците, како и разликите од сферичните черепи на некои Европејци и Североисточни Азијци. Овие карактеристики се објавени во многу претходни студии врз основа на едноставни линеарни мерења37,63,64. Покрај тоа, оваа особина е поврзана со брахицефалија кај неафриканци, што долго време се дискутира во антропометриските и остеометриските студии. Главната хипотеза зад ова објаснување е дека намаленото мастикација, како што е истенчувањето на темпоралниот мускул, го намалува притисокот врз надворешниот скалп5,8,9,10,11,12,13. Друга хипотеза вклучува адаптација на ладни клими со намалување на површината на главата, што сугерира дека посферичен череп ја минимизира површината подобро од сферичниот облик, според Аленовите правила16,17,25. Врз основа на резултатите од тековната студија, овие хипотези можат да се проценат само врз основа на вкрстената корелација на кранијалните сегменти. Накратко, нашите резултати од PCA не ја поддржуваат целосно хипотезата дека односот должина-ширина на черепот е значително под влијание на условите за џвакање, бидејќи оптоварувањето на PC2 (долга/брахицефална компонента) не беше значително поврзано со пропорциите на лицето (вклучувајќи ги релативните димензии на максиларниот мускул) и релативниот простор на темпоралната фоса (што го одразува волуменот на темпоралниот мускул). Нашата тековна студија не ја анализираше врската помеѓу обликот на черепот и геолошките услови на животната средина, како што е температурата; сепак, објаснување засновано на Аленовото правило може да биде вредно да се разгледа како кандидатска хипотеза за објаснување на брахицефалонот во региони со ладна клима.
Потоа беше пронајдена значителна варијација кај PC4, што укажува дека жителите на Североисточна Азија имаат големи, истакнати зигоматски коски на горната вилица и зигоматските коски. Ова откритие е во согласност со добро позната специфична карактеристика на Сибирците, за кои се смета дека се прилагодиле на екстремно ладни клими со движење на зигоматските коски напред, што резултирало со зголемен волумен на синусите и порамно лице 65. Ново откритие од нашиот хомологен модел е дека спуштените образи кај Европејците се поврзани со намален фронтален наклон, како и со зарамнети и тесни окципитални коски и вратна конкавност. Спротивно на тоа, жителите на Североисточна Азија имаат тенденција да имаат закосени чела и подигнати окципитални региони. Студиите за окципиталната коска со користење на геометриски морфометриски методи 35 покажаа дека азиските и европските черепи имаат порамна вратна крива и пониска положба на окципитот во споредба со Африканците. Сепак, нашите расејувачки дијаграми на паровите PC2 и PC4 и PC3 и PC9 покажаа поголема варијација кај Азијците, додека Европејците се карактеризираа со рамна основа на окципитот и понизок окципит. Недоследностите во азиските карактеристики помеѓу студиите може да се должат на разликите во користените етнички примероци, бидејќи земавме примероци од голем број етнички групи од широк спектар на Североисточна и Југоисточна Азија. Промените во обликот на окципиталната коска често се поврзуваат со развојот на мускулите. Сепак, ова адаптивно објаснување не ја зема предвид корелацијата помеѓу обликот на челото и окципиталната коска, што беше демонстрирано во оваа студија, но веројатно не е целосно демонстрирано. Во овој поглед, вреди да се разгледа врската помеѓу рамнотежата на телесната тежина и центарот на гравитација или цервикалниот спој (форамен магнум) или други фактори.
Друга важна компонента со голема варијабилност е поврзана со развојот на мастикаторниот апарат, претставен со максиларните и темпоралните јами, кој е опишан со комбинација од оценки PC6, PC7 и PC4. Овие изразени намалувања на кранијалните сегменти ги карактеризираат европските поединци повеќе од која било друга географска група. Оваа карактеристика е протолкувана како резултат на намалена стабилност на морфологијата на лицето поради раниот развој на земјоделските техники и техниките за подготовка на храна, што пак го намали механичкото оптоварување на мастикаторниот апарат без моќен мастикаторен апарат9,12,28,66. Според хипотезата за мастикаторска функција, 28 ова е придружено со промена во флексијата на основата на черепот кон поостар кранијален агол и посферичен кранијален покрив. Од оваа перспектива, земјоделските популации имаат тенденција да имаат компактни лица, помало испакнување на долната вилица и поглобуларни менинги. Затоа, оваа деформација може да се објасни со општиот преглед на страничниот облик на черепот кај Европејците со намалени мастикаторски органи. Сепак, според оваа студија, ова толкување е комплексно бидејќи функционалното значење на морфолошката врска помеѓу сферичниот неврокраниум и развојот на мастикаторниот апарат е помалку прифатливо, како што беше разгледано во претходните толкувања на PC2.
Разликите помеѓу жителите на Североисточна Азија и Југоисточна Азија се илустрирани со контрастот помеѓу високо лице со наклонета тилна коска и ниско лице со тесна основа на черепот, како што е прикажано во PC3 и PC9. Поради недостаток на геоеколошки податоци, нашата студија дава само ограничено објаснување за ова откритие. Можно објаснување е адаптацијата кон различна клима или услови на исхрана. Покрај еколошката адаптација, земени се предвид и локалните разлики во историјата на популациите во Североисточна и Југоисточна Азија. На пример, во источна Евроазија, се претпоставува двослоен модел за да се разбере дисперзијата на анатомски модерни луѓе (AMH) врз основа на кранијални морфометриски податоци67,68. Според овој модел, „првиот слој“, односно оригиналните групи на колонизатори на AMH од доцниот плеистоцен, имале повеќе или помалку директно потекло од домородните жители на регионот, како што се модерните Австро-Меланезијци (стр. Прв слој). , а подоцна доживеале големо мешање на северните земјоделски народи со карактеристики на североисточна Азија (втор слој) во регионот (пред околу 4.000 години). Протокот на гени мапиран со користење на „двослоен“ модел ќе биде потребен за да се разбере обликот на черепот во Југоисточна Азија, со оглед на тоа што обликот на черепот во Југоисточна Азија може делумно да зависи од локалното генетско наследување на прво ниво.
Со проценка на кранијалната сличност користејќи географски единици мапирани со хомологни модели, можеме да заклучиме за основната историја на популацијата на AMF во сценарија надвор од Африка. Предложени се многу различни модели „надвор од Африка“ за да се објасни дистрибуцијата на AMF врз основа на скелетни и геномски податоци. Од нив, неодамнешните студии сугерираат дека колонизацијата на AMH во области надвор од Африка започнала пред приближно 177.000 години69,70. Сепак, дистрибуцијата на AMF на долги растојанија во Евроазија во овој период останува неизвесна, бидејќи живеалиштата на овие рани фосили се ограничени на Блискиот Исток и Медитеранот во близина на Африка. Наједноставниот случај е една населба по должината на миграцискиот пат од Африка до Евроазија, заобиколувајќи ги географските бариери како што се Хималаите. Друг модел сугерира повеќе бранови на миграција, од кои првиот се проширил од Африка по должината на брегот на Индискиот Океан до Југоисточна Азија и Австралија, а потоа се проширил во северна Евроазија. Повеќето од овие студии потврдуваат дека AMF се проширил далеку над Африка пред околу 60.000 години. Во овој поглед, австралоазиско-меланезиските (вклучувајќи ја и папуанската) примероци покажуваат поголема сличност со африканските примероци отколку со која било друга географска серија во анализата на главните компоненти на моделите за хомологија. Ова откритие ја поддржува хипотезата дека првите групи за дистрибуција на AMF по должината на јужниот крај на Евроазија се појавиле директно во Африка22,68 без значајни морфолошки промени како одговор на специфични климатски услови или други значајни услови.
Во однос на алометрискиот раст, анализата со користење на компоненти на обликот добиени од различен сет на податоци нормализирани според големината на центроидот покажа значаен алометриски тренд кај PC6 и PC10. Двете компоненти се поврзани со обликот на челото и делови од лицето, кои стануваат потесни како што се зголемува големината на черепот. Североисточните Азијци и Американците имаат тенденција да ја имаат оваа карактеристика и имаат релативно големи черепи. Ова откритие е во спротивност со претходно објавените алометриски шеми во кои поголемите мозоци имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион на „Брокава капа“, што резултира со зголемена ширина на фронталниот лобус34. Овие разлики се објаснуваат со разликите во примероците; Нашата студија анализираше алометриски шеми на вкупната големина на черепот користејќи модерни популации, а компаративните студии се осврнуваат на долгорочните трендови во човечката еволуција поврзани со големината на мозокот.
Во врска со алометријата на лицето, една студија што користела биометриски податоци78 открила дека обликот и големината на лицето може да бидат малку поврзани, додека нашата студија открила дека поголемите черепи имаат тенденција да бидат поврзани со повисоки, потесни лица. Сепак, конзистентноста на биометриските податоци е нејасна; Регресионите тестови што ја споредуваат онтогенетската алометрија и статичката алометрија покажуваат различни резултати. Исто така, е пријавена алометриска тенденција кон сферична форма на черепот поради зголемена висина; сепак, не ги анализиравме податоците за висината. Нашата студија покажува дека нема алометриски податоци што покажуваат корелација помеѓу глобуларните пропорции на черепот и вкупната големина на черепот сама по себе.
Иако нашата тековна студија не се занимава со податоци за надворешни варијабли претставени од климатските или диететските услови кои веројатно влијаат на морфологијата на черепот, големиот збир на податоци од хомологни 3D модели на површината на черепот што се користат во оваа студија ќе помогне во евалуацијата на корелираните фенотипски морфолошки варијации. Фактори на животната средина како што се исхраната, климата и нутритивните услови, како и неутралните сили како што се миграцијата, протокот на гени и генетскиот дрифт.
Оваа студија вклучуваше 342 примероци од машки черепи собрани од 148 популации во 9 географски единици (Табела 1). Повеќето групи се географски автохтони примероци, додека некои групи во Африка, Североисточна/Југоисточна Азија и Америка (наведени со закосени букви) се етнички дефинирани. Многу примероци од черепи беа избрани од базата на податоци за мерења на черепи според дефиницијата за мерења на черепи на Мартин дадена од Цунехико Ханихара. Избравме репрезентативни машки черепи од сите етнички групи во светот. За да ги идентификуваме членовите на секоја група, ги пресметавме Евклидовите растојанија врз основа на 37 мерења на черепи од средната вредност на групата за сите поединци кои припаѓаат на таа група. Во повеќето случаи, ги избравме 1-4 примероци со најмало растојание од средната вредност (Дополнителна табела S4). За овие групи, некои примероци беа случајно избрани доколку не беа наведени во базата на податоци за мерења на Хахара.
За статистичка споредба, 148-те примероци од популацијата беа групирани во главни географски единици, како што е прикажано во Табела 1. „Африканската“ група се состои само од примероци од регионот под Сахара. Примероците од Северна Африка беа вклучени во „Блискиот Исток“ заедно со примероци од Западна Азија со слични услови. Североисточната азиска група вклучува само луѓе од неевропско потекло, а американската група вклучува само староседелци од Америка. Особено, оваа група е распределена на огромна површина од северноамериканските континенти, во широк спектар на средини. Сепак, го разгледуваме примерокот од САД во рамките на оваа единствена географска единица, со оглед на демографската историја на староседелците од Америка кои се сметаат за потекло од североисточна Азија, без оглед на повеќекратните миграции 80.
Снимивме 3D површински податоци од овие контрастни примероци на череп користејќи 3D скенер со висока резолуција (EinScan Pro од Shining 3D Co Ltd, минимална резолуција: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) и потоа генериравме мрежа. Моделот на мрежата се состои од приближно 200.000–400.000 темиња, а вклучениот софтвер се користи за пополнување дупки и измазнување на рабовите.
Во првиот чекор, користевме податоци од скенирање од кој било череп за да создадеме модел на череп со еден шаблон, кој се состои од 4485 темиња (8728 полигонални површини). Основата на регионот на черепот, која се состои од сфеноидната коска, петрозната темпорална коска, непцето, максиларните алвеоли и забите, беше отстранета од моделот на шаблонот. Причината е што овие структури понекогаш се нецелосни или тешки за комплетирање поради тенки или остри делови како што се птеригоидните површини и стилоидните прорези, абењето на забите и/или неконзистентниот сет на заби. Основата на черепот околу foramen magnum, вклучувајќи ја и основата, не беше ресецирана бидејќи ова е анатомски важна локација за локацијата на цервикалните зглобови и мора да се процени висината на черепот. Користете огледални прстени за да формирате шаблон кој е симетричен од двете страни. Извршете изотропно мрежење за да ги конвертирате полигоналните форми во што е можно порамностранични.
Потоа, 56 обележја беа доделени на анатомски соодветните врвови на моделот на шаблонот со користење на софтверот HBM-Rugle. Поставките на обележјата ја обезбедуваат точноста и стабилноста на позиционирањето на обележјата и ја обезбедуваат хомологијата на овие локации во генерираниот модел на хомологија. Тие можат да се идентификуваат врз основа на нивните специфични карактеристики, како што е прикажано во Дополнителната табела S5 и Дополнителната слика S3. Според дефиницијата на Букштајн81, повеќето од овие обележја се обележја од тип I лоцирани на пресекот на три структури, а некои се обележја од тип II со точки на максимална закривеност. Многу обележја беа пренесени од точките дефинирани за линеарни мерења на черепот во дефиницијата на Мартин 36. Ги дефиниравме истите 56 обележја за скенирани модели од 342 примероци на череп, кои беа рачно доделени на анатомски соодветни врвови за да генерираме поточни модели на хомологија во следниот дел.
За да се опишат податоците за скенирање и шаблонот, дефиниран е координатен систем центриран на главата, како што е прикажано на Дополнителната слика S4. XZ рамнината е Франкфуртската хоризонтална рамнина што минува низ највисоката точка (Мартинова дефиниција: дел) од горниот раб на левиот и десниот надворешен аудитивен канал и најниската точка (Мартинова дефиниција: орбита) од долниот раб на левата орбита. . X-оската е линијата што ги поврзува левата и десната страна, а X+ е десната страна. YZ рамнината минува низ средината на левиот и десниот дел и коренот на носот: Y+ нагоре, Z+ напред. Референтната точка (почеток: нулта координата) е поставена на пресекот на YZ рамнината (средна рамнина), XZ рамнината (Франкфуртска рамнина) и XY рамнината (коронална рамнина).
За да креираме хомологен модел на мрежа, го користевме софтверот HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) со извршување на прилагодување на шаблонот користејќи 56 точки на обележја (лева страна од Слика 1). Основната софтверска компонента, првично развиена од Центарот за дигитални човечки истражувања при Институтот за напредна индустриска наука и технологија во Јапонија, се нарекува HBM и има функции за прилагодување на шаблони користејќи обележја и креирање модели на фина мрежа користејќи површини за преградување82. Последователната верзија на софтверот (mHBM)83 додаде функција за прилагодување на шаблонот без обележја за да се подобрат перформансите на прилагодување. HBM-Rugle го комбинира софтверот mHBM со дополнителни кориснички лесни функции, вклучувајќи прилагодување на координатните системи и промена на големината на влезните податоци. Веродостојноста на точноста на прилагодувањето на софтверот е потврдена во бројни студии52,54,55,56,57,58,59,60.
При вклопување на шаблон HBM-Rugle со користење на обележја, мрежестиот модел на шаблонот се надложува на податоците од целното скенирање со ригидна регистрација базирана на ICP технологијата (минимизирање на збирот на растојанијата помеѓу обележјата што одговараат на шаблонот и податоците од целното скенирање), а потоа со неригидна деформација на мрежата се прилагодува шаблонот на податоците од целното скенирање. Овој процес на вклопување беше повторен три пати користејќи различни вредности на двата параметри на вклопување за да се подобри точноста на вклопувањето. Еден од овие параметри го ограничува растојанието помеѓу моделот на решетката на шаблонот и податоците од целното скенирање, а другиот го казнува растојанието помеѓу обележјата на шаблонот и обележјата на целта. Деформираниот мрежест модел на шаблонот потоа беше поделен со користење на алгоритмот за циклична површинска поделба 82 за да се создаде порафиниран мрежест модел што се состои од 17.709 темиња (34.928 полигони). Конечно, поделениот модел на мрежна шаблон е прилагоден на податоците од целното скенирање за да се генерира хомолошки модел. Бидејќи локациите на обележјата се малку различни од оние во податоците од целното скенирање, моделот на хомологија беше фино подесен за да ги опише користејќи го координатниот систем за ориентација на главата опишан во претходниот дел. Просечното растојание помеѓу соодветните хомолошки обележја на моделот и податоците за скенирање на целта во сите примероци беше <0,01 mm. Пресметано со помош на функцијата HBM-Rugle, просечното растојание помеѓу точките со податоци за моделот на хомологија и податоците за скенирање на целта беше 0,322 mm (Дополнителна табела S2).
За да се објаснат промените во морфологијата на черепот, 17.709 темиња (53.127 XYZ координати) од сите хомологни модели беа анализирани со анализа на главни компоненти (PCA) користејќи HBS софтвер креиран од Центарот за дигитални хумани науки при Институтот за напредна индустриска наука и технологија, Јапонија (дистрибутивен дилер: Medic Engineering, Кјото, http://www.rugle.co.jp/). Потоа се обидовме да примениме PCA на ненормализираниот сет на податоци и сет на податоци нормализиран според големината на центроидот. Така, PCA базирана на нестандардизирани податоци може појасно да го карактеризира обликот на черепот на деветте географски единици и да го олесни толкувањето на компонентите отколку PCA со користење на стандардизирани податоци.
Оваа статија го претставува бројот на откриени главни компоненти со придонес од повеќе од 1% од вкупната варијанса. За да се утврдат главните компоненти кои се најефикасни во разликувањето на групите низ главните географски единици, анализата на оперативните карактеристики на приемникот (ROC) беше применета на резултатите од главните компоненти (PC) со придонес поголем од 2%84. Оваа анализа генерира крива на веројатност за секоја PCA компонента за да се подобрат перформансите на класификација и правилно да се споредат графиконите помеѓу географските групи. Степенот на дискриминаторска моќ може да се процени според површината под кривата (AUC), каде што PCA компонентите со поголеми вредности се подобро способни да разликуваат помеѓу групите. Потоа беше извршен тест на хи-квадрат за да се процени нивото на значајност. ROC анализата беше извршена во Microsoft Excel со користење на софтверот Bell Curve for Excel (верзија 3.21).
За да се визуелизираат географските разлики во морфологијата на черепот, беа креирани дијаграми на расејување со користење на PC резултати кои најефикасно ги разликуваа групите од главните географски единици. За да се толкуваат главните компоненти, користете мапа на бои за да ги визуелизирате врвовите на моделот кои се високо корелирани со главните компоненти. Покрај тоа, виртуелните претстави на краевите на оските на главните компоненти лоцирани на ±3 стандардни отстапувања (SD) од резултатите на главните компоненти беа пресметани и презентирани во дополнителното видео.
Алометријата беше употребена за да се утврди врската помеѓу факторите на обликот и големината на черепот оценети во PCA анализата. Анализата е валидна за главните компоненти со придонеси >1%. Едно ограничување на оваа PCA е тоа што компонентите на обликот не можат поединечно да ја означуваат формата бидејќи ненормализираниот сет на податоци не ги отстранува сите димензионални фактори. Покрај користењето на ненормализирани сетови на податоци, анализиравме и алометриски трендови користејќи PC фракции врз основа на нормализирани податоци за големината на центроидите применети на главните компоненти со придонеси >1%.
Алометриските трендови беа тестирани со помош на равенката Y = aXb 85 каде што Y е обликот или пропорцијата на компонентата на обликот, X е големината на центроидот (Дополнителна табела S2), a е константна вредност, а b е алометрискиот коефициент. Овој метод во основа ги воведува студиите за алометриски раст во геометриската морфометрија78,86. Логаритамската трансформација на оваа формула е: log Y = b × log X + log a. Регресиона анализа со користење на методот на најмали квадрати беше применета за пресметување на a и b. Кога Y (големина на центроид) и X (PC резултати) се логаритамски трансформирани, овие вредности мора да бидат позитивни; сепак, множеството проценки за X содржи негативни вредности. Како решение, додадовме заокружување на апсолутната вредност на најмалиот дел плус 1 за секоја дропка во секоја компонента и применивме логаритамска трансформација на сите конвертирани позитивни дропки. Значајноста на алометриските коефициенти беше оценета со помош на двостран Студентов t-тест. Овие статистички пресметки за тестирање на алометрискиот раст беа извршени со помош на Bell Curves во софтверот Excel (верзија 3.21).
Волпоф, МХ Климатски ефекти врз ноздрите на скелетот. Да. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, КЛ Облик на главата и климатски стрес. Да. J. Phys. Хуманост. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време на објавување: 02.04.2024