Ви благодариме што ја посетивте Nature.com.Верзијата на прелистувачот што ја користите има ограничена поддршка за CSS.За најдобри резултати, препорачуваме да користите понова верзија на вашиот прелистувач (или да го исклучите режимот за компатибилност во Internet Explorer).Во меѓувреме, за да обезбедиме постојана поддршка, ја прикажуваме страницата без стајлинг или JavaScript.
Оваа студија ја процени регионалната разновидност во човековата кранијална морфологија користејќи геометриски хомолошки модел заснован на податоци од скенирање од 148 етнички групи ширум светот.Овој метод користи технологија за фитинг на шаблоните за да генерира хомологни мрежи со извршување на не-цврсти трансформации користејќи итеративен алгоритам за најблиска точка.Со примена на анализа на главната компонента на 342 избрани хомологни модели, најголемата промена во вкупната големина беше пронајдена и јасно потврдена за мал череп од Јужна Азија.Втората најголема разлика е односот должина и ширина на неврокраниумот, покажувајќи го контрастот помеѓу издолжените черепи на Африканците и конвексните черепи на североисточните Азијци.Вреди да се напомене дека оваа состојка нема многу врска со контурата на лицето.Добро познатите црти на лицето како што се испакнати образи кај жителите на североисточна Азија и компактните максиларни коски кај Европејците беа потврдени.Овие промени на лицето се тесно поврзани со контурата на черепот, особено со степенот на наклонетост на фронталните и окципиталните коски.Алометриските обрасци беа пронајдени во пропорции на лицето во однос на вкупната големина на черепот;кај поголемите черепи контурите на лицето имаат тенденција да бидат подолги и потесни, како што е докажано кај многу Индијанци и североисточни Азијци.Иако нашата студија не вклучи податоци за променливите на животната средина кои можат да влијаат на морфологијата на кранијата, како што се климата или условите за исхрана, голем сет на податоци од хомологни кранијални обрасци ќе биде корисен во барањето различни објаснувања за скелетните фенотипски карактеристики.
Географските разлики во обликот на човечкиот череп се проучувани долго време.Многу истражувачи ја процениле разновидноста на адаптацијата на животната средина и/или природната селекција, особено климатските фактори1,2,3,4,5,6,7 или џвакачката функција во зависност од нутритивните услови5,8,9,10, 11,12.13. .Дополнително, некои студии се фокусираа на ефектите на тесно грло, генетскиот нанос, генскиот тек или стохастичките еволутивни процеси предизвикани од неутрални генски мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.На пример, сферичната форма на поширок и пократок кранијален свод е објаснета како адаптација на селективен притисок според правилото на Ален24, кое постулира дека цицачите ја минимизираат загубата на топлина со намалување на површината на телото во однос на волуменот2,4,16,17,25. .Дополнително, некои студии кои го користат Бергмановото правило26 ја објаснија врската помеѓу големината на черепот и температурата3,5,16,25,27, сугерирајќи дека вкупната големина има тенденција да биде поголема во постудените региони за да се спречи загубата на топлина.Механистичкото влијание на џвакачкиот стрес врз моделот на раст на кранијалниот свод и коските на лицето се дебатира во врска со условите за исхрана кои произлегуваат од кулинарската култура или егзистенцијалните разлики помеѓу фармерите и ловците-собирачи8,9,11,12,28.Општото објаснување е дека намалениот притисок за џвакање ја намалува тврдоста на коските и мускулите на лицето.Неколку глобални студии ја поврзаа разновидноста на обликот на черепот првенствено со фенотипските последици од неутралната генетска дистанца, наместо со адаптацијата на околината21,29,30,31,32.Друго објаснување за промените во обликот на черепот се заснова на концептот на изометриски или алометриски раст6,33,34,35.На пример, поголемите мозоци имаат тенденција да имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион „Брока капа“, а ширината на фронталните лобуси се зголемува, еволутивен процес кој се смета заснован на алометрискиот раст.Дополнително, една студија која ги испитуваше долготрајните промени во обликот на черепот откри алометриска тенденција кон брахицефалија (тенденција на черепот да стане сферичен) со зголемување на висината33.
Долга историја на истражување на кранијалната морфологија вклучува обиди да се идентификуваат основните фактори одговорни за различните аспекти на разновидноста на кранијалните форми.Традиционалните методи користени во многу рани студии се засноваа на биваријатни линеарни мерни податоци, често користејќи ги дефинициите на Мартин или Хауел36,37.Во исто време, многу од горенаведените студии користеа понапредни методи базирани на технологијата на просторна 3Д геометриска морфометрија (ГМ)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. На пример, методот на лизгачки полумаркери, базиран на минимизирање на енергијата на свиткување, е најчесто користен метод во трансгенската биологија.Тој проектира полу-одредници на шаблонот на секој примерок со лизгање по крива или површина38,40,41,42,43,44,45,46.Вклучувајќи ги таквите методи на суперпозиција, повеќето 3D ГМ студии користат генерализирана анализа на Прокрстес, алгоритам за повторување на најблиската точка (ICP) 47 за да се овозможи директна споредба на формите и снимање на промените.Алтернативно, методот на тенка плоча (TPS) 48,49 е исто така широко користен како метод на неригидна трансформација за мапирање на порамнувањата на полуориентираните форми на облици базирани на мрежа.
Со развојот на практични 3D скенери за цело тело од крајот на 20 век, многу студии користеа 3D скенери за цело тело за мерење на големината50,51.Податоците од скенирањето се користеа за да се извлечат димензиите на телото, што бара облиците на површината да се опишуваат како површини, а не како точки облаци.Монтирање на шаблони е техника развиена за оваа намена во областа на компјутерската графика, каде што обликот на површината е опишан со полигонален мрежен модел.Првиот чекор во поставувањето на шаблонот е да се подготви мрежен модел кој ќе се користи како шаблон.Некои од темињата што ја сочинуваат шемата се обележја.Шаблонот потоа се деформира и се усогласува со површината за да се минимизира растојанието помеѓу шаблонот и облакот со точка додека се зачувуваат карактеристиките на локалната форма на шаблонот.Обележјето во шаблонот кореспондира со обележјата во облакот со точки.Со користење на фитинг на шаблон, сите податоци за скенирање може да се опишат како мрежен модел со ист број на податочни точки и иста топологија.Иако прецизна хомологија постои само во позициите на обележјата, може да се претпостави дека постои општа хомологија помеѓу генерираните модели бидејќи промените во геометријата на шаблоните се мали.Затоа, мрежните модели создадени со фитинг на шаблоните понекогаш се нарекуваат модели на хомологија52.Предноста на поставувањето на шаблонот е тоа што шаблонот може да се деформира и прилагоди на различни делови од целниот објект кои се просторно блиску до површината, но далеку од неа (на пример, зигоматичниот лак и темпоралниот регион на черепот) без да влијае на секој други.деформација.На овој начин, шаблонот може да се прицврсти на разгранети предмети како што се торзото или раката, со рамото во стоечка положба.Недостатокот на фитинг на шаблоните е повисоката пресметковна цена на повторените повторувања, меѓутоа, благодарение на значителните подобрувања во перформансите на компјутерот, ова повеќе не е проблем.Со анализа на координатните вредности на темињата што го сочинуваат мрежестиот модел користејќи техники на мултиваријантна анализа, како што е анализата на главна компонента (PCA), можно е да се анализираат промените во формата на целата површина и виртуелната форма на која било позиција во дистрибуцијата.може да се прими.Пресметај и визуелизирај53.Во денешно време, мрежните модели генерирани со фитинг на шаблоните се широко користени во анализата на обликот во различни области52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредокот во технологијата за снимање со флексибилна мрежа, заедно со брзиот развој на преносливи уреди за 3D скенирање способни за скенирање со поголема резолуција, брзина и мобилност од CT, го олеснуваат снимањето на 3D податоци на површината без оглед на локацијата.Така, во областа на биолошката антропологија, ваквите нови технологии ја подобруваат способноста за квантифицирање и статистичка анализа на човечки примероци, вклучително и примероци од черепи, што е целта на оваа студија.
Накратко, оваа студија користи напредна технологија за моделирање на 3D хомологија заснована на совпаѓање на шаблоните (слика 1) за да оцени 342 примероци на черепи избрани од 148 популации ширум светот преку географски споредби низ целиот свет.Разновидност на кранијалната морфологија (Табела 1).За да ги земеме предвид промените во морфологијата на черепот, ги применивме анализите на PCA и оперативните карактеристики на приемникот (ROC) на множеството податоци на хомолошкиот модел што го генериравме.Наодите ќе придонесат за подобро разбирање на глобалните промени во кранијалната морфологија, вклучувајќи ги регионалните обрасци и намалениот редослед на промени, корелираните промени помеѓу кранијалните сегменти и присуството на алометриски трендови.Иако оваа студија не се занимава со податоци за надворешните променливи претставени со климатски или диететски услови кои можат да влијаат на морфологијата на кранијалите, географските обрасци на кранијалната морфологија документирани во нашата студија ќе помогнат да се истражат еколошките, биомеханичките и генетските фактори на кранијалните варијации.
Табела 2 ги прикажува сопствените вредности и коефициентите на придонес на PCA применети на нестандардизирана база на податоци од 17.709 темиња (53.127 XYZ координати) на 342 хомологни модели на череп.Како резултат на тоа, беа идентификувани 14 главни компоненти, чиј придонес во вкупната варијанса беше повеќе од 1%, а вкупното учество на варијансата беше 83,68%.Векторите за вчитување на 14-те главни компоненти се евидентирани во дополнителната табела S1, а оценките на компонентите пресметани за 342 примероци на череп се прикажани во дополнителната табела S2.
Оваа студија процени девет главни компоненти со придонес поголем од 2%, од кои некои покажуваат значителни и значајни географски варијации во кранијалната морфологија.Слика 2 прикажува криви генерирани од анализата на ROC за да ги илустрира најефективните компоненти на PCA за карактеризирање или одвојување на секоја комбинација на примероци низ главните географски единици (на пример, помеѓу африканските и неафриканските земји).Полинезиската комбинација не беше тестирана поради малата големина на примерокот користена во овој тест.Податоците во врска со значајноста на разликите во AUC и другите основни статистички податоци пресметани со користење на ROC анализа се прикажани во дополнителната табела S3.
Кривите ROC беа применети на проценки на девет главни компоненти засновани на теме се состојат од 342 машки хомологни модели на черепи.AUC: Површина под кривата со 0,01% значајност што се користи за да се разликува секоја географска комбинација од другите вкупни комбинации.TPF е вистински позитивен (ефективна дискриминација), FPF е лажно позитивен (невалидна дискриминација).
Интерпретацијата на кривата ROC е сумирана подолу, фокусирајќи се само на компонентите што можат да ги разликуваат споредбените групи со тоа што имаат голем или релативно голем AUC и високо ниво на значајност со веројатност под 0,001.Јужноазискиот комплекс (сл. 2а), кој се состои главно од примероци од Индија, значително се разликува од другите географски мешани примероци со тоа што првата компонента (PC1) има значително поголема AUC (0,856) во споредба со другите компоненти.Карактеристика на африканскиот комплекс (сл. 2б) е релативно големата AUC на PC2 (0,834).Австро-меланезијците (слика 2в) покажаа сличен тренд на Субсахарските Африканци преку PC2 со релативно поголем AUC (0,759).Европејците (слика 2г) јасно се разликуваат во комбинацијата на PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), примерокот од североисточна Азија (сл. 2e) значително се разликува од PC4, со релативно поголема 0,714, а разликата од PC3 е слаба (AUC = 0,688).Следниве групи беа исто така идентификувани со пониски вредности на AUC и повисоки нивоа на значајност: Резултатите за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) покажаа дека домородните Американци (сл. 2f) со специфична карактеристиките поврзани со овие компоненти, Југоисточните Азијци (сл. 2g) се разликуваа помеѓу PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но шемата за примероци од Блискиот Исток (сл. 2h) (вклучувајќи ја и Северна Африка) одговараше.Во споредба со другите нема многу разлика.
Во следниот чекор, за визуелно толкување на високо корелирани темиња, областите на површината со високи вредности на оптоварување поголеми од 0,45 се обоени со информации за координатите X, Y и Z, како што е прикажано на слика 3. Црвената област покажува висока корелација со Координати на X-оската, што одговара на хоризонталната попречна насока.Зелениот регион е во голема корелација со вертикалната координата на оската Y, а темно синиот регион е во голема корелација со сагитталната координата на оската Z.Светло синиот регион е поврзан со Y координатни оски и Z координатни оски;розова – мешана област поврзана со координативните оски X и Z;жолта – област поврзана со координатните оски X и Y;Белата област се состои од рефлектираната координатна оска X, Y и Z.Затоа, при овој праг на вредност на оптоварување, PC 1 е претежно поврзан со целата површина на черепот.Виртуелната форма на череп со 3 SD на спротивната страна од оската на оваа компонента е исто така прикажана на оваа слика, а искривените слики се претставени во Дополнителниот видео S1 за визуелно да се потврди дека PC1 содржи фактори од вкупната големина на черепот.
Дистрибуција на фреквенција на оценките PC1 (крива на нормално вклопување), карта во боја на површината на черепот е во голема корелација со темињата PC1 (објаснување на боите во однос на Големината на спротивните страни на оваа оска е 3 SD. Скалата е зелена сфера со дијаметар од 50 мм.
Слика 3 покажува график на дистрибуција на фреквенција (крива на нормално вклопување) на поединечни резултати на PC1 пресметани одделно за 9 географски единици.Покрај проценките на кривата ROC (Слика 2), проценките на Јужноазијците се до одреден степен значително искривени налево бидејќи нивните черепи се помали од оние на другите регионални групи.Како што е наведено во Табела 1, овие Јужноазијци претставуваат етнички групи во Индија, вклучувајќи ги Андаманските и Никобарските Острови, Шри Ланка и Бангладеш.
Димензионалниот коефициент беше пронајден на PC1.Откривањето на високо корелирани региони и виртуелни форми резултираше со разјаснување на факторите на формата за компонентите различни од PC1;сепак, факторите на големина не се секогаш целосно елиминирани.Како што е прикажано споредувајќи ги кривите ROC (Слика 2), PC2 и PC4 биле најдискриминативни, а потоа PC6 и PC7.PC3 и PC9 се многу ефикасни во делењето на популацијата на примерокот на географски единици.Така, овие парови на оски на компонентите шематски прикажуваат распрснувачи на резултати од компјутер и површини на бои во голема корелација со секоја компонента, како и деформации на виртуелни форми со димензии на спротивните страни од 3 SD (сл. 4, 5, 6).Конвексната покриеност на трупот на примероците од секоја географска единица претставена на овие парцели е приближно 90%, иако има одреден степен на преклопување во кластерите.Табела 3 дава објаснување за секоја PCA компонента.
Растерања на PC2 и PC4 резултати за кранијални поединци од девет географски единици (горе) и четири географски единици (долу), парцели на бојата на површината на черепот на темињата во голема корелација со секој компјутер (во однос на X, Y, Z).Објаснување на бојата на оските: видете го текстот), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни на овие оски е 3 SD.Вагата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
Растерања на PC6 и PC7 резултати за кранијални поединци од девет географски единици (горе) и две географски единици (долу), шари на боја на кранијалните површини за темиња во голема корелација со секој компјутер (во однос на X, Y, Z).Објаснување на бојата на оските: видете го текстот), а деформацијата на виртуелната форма на спротивните страни на овие оски е 3 SD.Вагата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
Растерања на PC3 и PC9 резултати за кранијални поединци од девет географски единици (горе) и три географски единици (долу) и парцели во боја на површината на черепот (во однос на оските X, Y, Z) на темињата во голема корелација со секоја интерпретација на бојата на компјутерот : цм .текст), како и виртуелни деформации на обликот на спротивните страни на овие оски со магнитуда од 3 SD.Вагата е зелена сфера со дијаметар од 50 mm.
На графиконот што ги прикажува резултатите од PC2 и PC4 (сл. 4, Дополнителни видеа S2, S3 кои прикажуваат деформирани слики), мапата на бојата на површината се прикажува и кога прагот на вредноста на оптоварувањето е поставен поголем од 0,4, што е пониско отколку во PC1 бидејќи Вредноста на PC2 вкупното оптоварување е помало отколку во PC1.
Издолжување на фронталниот и окципиталниот лобус во сагитална насока по должината на оската Z (темно сина) и париеталниот лобус во коронална насока (црвена) на розова боја), Y-оската на тилот (зелена) и Z-оската на челото (темно сина).Овој графикон ги прикажува резултатите за сите луѓе ширум светот;сепак, кога сите примероци што се состојат од голем број групи се прикажуваат заедно истовремено, толкувањето на шемите на расејување е доста тешко поради големата количина на преклопување;затоа, од само четири главни географски единици (т.е. Африка, Австралазија-Меланезија, Европа и Североисточна Азија), примероците се расфрлани под графиконот со 3 SD виртуелна кранијална деформација во овој опсег на резултати на компјутер.На сликата, PC2 и PC4 се парови на резултати.Африканците и Австро-Меланезијците повеќе се преклопуваат и се распоредени на десната страна, додека Европејците се расфрлани кон горниот лев агол, а североисточните Азијци имаат тенденција да се групираат кон долниот лев агол.Хоризонталната оска на PC2 покажува дека африканските/австралиските меланезијци имаат релативно подолг неврокраниум од другите луѓе.PC4, во кој комбинациите на Европа и североисточна Азија се лабаво одвоени, е поврзан со релативната големина и проекција на зигоматичните коски и страничната контура на калвариумот.Шемата за бодување покажува дека Европејците имаат релативно тесни максиларни и зигоматични коски, помал простор на темпоралната јама ограничена со зигоматичниот лак, вертикално покачена фронтална коска и рамна, ниска окципитална коска, додека североисточните Азијци имаат тенденција да имаат пошироки и поистакнати зигоматични коски .Фронталниот лобус е наклонет, основата на окципиталната коска е подигната.
Кога се фокусирате на PC6 и PC7 (слика 5) (Дополнителни видеа S4, S5 прикажуваат деформирани слики), графиката на боја покажува праг на вредност на оптоварување поголем од 0,3, што покажува дека PC6 е поврзан со морфологијата на максиларната или алвеоларната (црвена : X оска и зелена).Y оска), форма на временска коска (сина: Y и Z оски) и форма на окципитална коска (розова: X и Z оски).Покрај ширината на челото (црвена: X-оска), PC7 исто така корелира со висината на предните максиларни алвеоли (зелена: Y-оска) и обликот на главата на Z-оската околу париетотемпоралниот регион (темно сина).Во горниот панел на Слика 5, сите географски примероци се дистрибуирани според резултатите од PC6 и PC7 компонентите.Бидејќи ROC покажува дека PC6 содржи карактеристики уникатни за Европа, а PC7 ги претставува карактеристиките на домородните Американци во оваа анализа, овие два регионални примероци беа селективно нацртани на овој пар оски на компоненти.Домородните Американци, иако широко вклучени во примерокот, се расфрлани во горниот лев агол;обратно, многу европски примероци имаат тенденција да се наоѓаат во долниот десен агол.Парот PC6 и PC7 го претставуваат тесниот алвеоларен процес и релативно широк неврокраниум кај Европејците, додека Американците се карактеризираат со тесно чело, поголема максила и поширок и повисок алвеоларен процес.
Анализата на ROC покажа дека PC3 и/или PC9 биле вообичаени кај популациите на Југоисточна и Североисточна Азија.Според тоа, паровите со резултати PC3 (зелено горно лице на y-оската) и PC9 (зелено долно лице на y-оската) (сл. 6; Дополнителните видеа S6, S7 обезбедуваат морфирани слики) ја рефлектираат различноста на источноазијците., што е во остра контраст со високите пропорции на лицето на североисточните Азијци и нискиот облик на лицето на Југоисточните Азијци.Покрај овие црти на лицето, друга карактеристика на некои североисточни Азијци е ламбда навалувањето на окципиталната коска, додека некои Југоисточни Азијци имаат тесна основа на черепот.
Горенаведениот опис на главните компоненти и описот на PC5 и PC8 се испуштени бидејќи не беа пронајдени специфични регионални карактеристики меѓу деветте главни географски единици.PC5 се однесува на големината на мастоидниот процес на темпоралната коска, а PC8 ја рефлектира асиметријата на целокупната форма на черепот, и двете покажуваат паралелни варијации помеѓу деветте комбинации на географски примероци.
Покрај дијаграмите на PCA резултати на поединечно ниво, обезбедуваме и спрејови на групни средства за севкупна споредба.За таа цел, беше создаден просечен кранијален хомолошки модел од збир на податоци од теме на поединечни хомолошки модели од 148 етнички групи.Биваријантните графици на множества на резултати за PC2 и PC4, PC6 и PC7, и PC3 и PC9 се прикажани на дополнителната слика S1, сите пресметани како просечен модел на череп за примерокот од 148 лица.На овој начин, распрснувачите ги кријат индивидуалните разлики во секоја група, овозможувајќи појасно толкување на сличностите на черепот поради основните регионални распределби, каде што обрасците се совпаѓаат со оние прикажани во поединечни парцели со помало преклопување.Дополнителната слика S2 го прикажува целокупниот среден модел за секоја географска единица.
Покрај PC1, кој беше поврзан со вкупната големина (Дополнителна табела S2), алометриските односи помеѓу вкупната големина и обликот на черепот беа испитани со користење на центроидни димензии и групи на PCA проценки од ненормализирани податоци.Алометриските коефициенти, константните вредности, t вредностите и вредностите на P во тестот за значајност се прикажани во Табела 4. Не се пронајдени значајни компоненти на алометриски модел поврзани со вкупната големина на черепот во која било кранијална морфологија на ниво P <0,05.
Бидејќи некои фактори на големина може да бидат вклучени во проценките на компјутерот врз основа на ненормализирани збирки податоци, дополнително го испитавме алометрискиот тренд помеѓу големината на центроидот и резултатите на компјутерот пресметани со помош на множества на податоци нормализирани според големината на центроидот (резултатите на PCA и множествата резултати се претставени во дополнителните табели S6 ) ., C7).Во табела 4 се прикажани резултатите од алометриската анализа.Така, значајни алометриски трендови беа пронајдени на ниво од 1% кај PC6 и на ниво од 5% кај PC10.Слика 7 ги прикажува наклоните на регресија на овие лог-линеарни односи помеѓу резултатите на компјутерот и големината на центроидот со кукли (±3 SD) на двата краја на големината на логовиот центар.Резултатот PC6 е односот на релативната висина и ширина на черепот.Како што се зголемува големината на черепот, черепот и лицето стануваат повисоки, а челото, очните дупки и ноздрите имаат тенденција да бидат поблиску еден до друг странично.Моделот на распространување на примерокот сугерира дека оваа пропорција обично се наоѓа кај североисточните Азијци и домородните Американци.Покрај тоа, PC10 покажува тренд кон пропорционално намалување на ширината на средината без оглед на географскиот регион.
За значајните алометриски односи наведени во табелата, наклонот на лог-линеарната регресија помеѓу пропорцијата на компјутерот на компонентата на обликот (добиена од нормализираните податоци) и големината на центроидот, деформацијата на виртуелната форма има големина од 3 SD на спротивната страна на линијата 4.
Следната шема на промени во морфологијата на кранијата е демонстрирана преку анализа на збирки на податоци на хомологни 3D површински модели.Првата компонента на PCA се однесува на вкупната големина на черепот.Долго време се сметаше дека помалите черепи на јужноазијците, вклучително и примероци од Индија, Шри Ланка и Андаманските Острови, Бангладеш, се должат на нивната помала големина на телото, во согласност со екогеографското правило на Бергман или правилото на островот613,5,16,25, 27,62 .Првиот е поврзан со температурата, а вториот зависи од расположливиот простор и ресурсите на храна на еколошката ниша.Меѓу компонентите на обликот, најголема промена е односот на должината и ширината на кранијалниот свод.Оваа карактеристика, означена како PC2, ја опишува блиската врска помеѓу пропорционално издолжените черепи на австро-меланезијците и Африканците, како и разликите од сферичните черепи на некои Европејци и североисточни Азијци.Овие карактеристики се пријавени во многу претходни студии засновани на едноставни линеарни мерења37,63,64.Покрај тоа, оваа особина е поврзана со брахицефалија кај не-Африканците, која долго време се дискутира во антропометриските и остеометриските студии.Главната хипотеза зад ова објаснување е дека намаленото џвакање, како што е разредувањето на темпоралниот мускул, го намалува притисокот врз надворешниот скалп5,8,9,10,11,12,13.Друга хипотеза вклучува адаптација на ладна клима со намалување на површината на главата, што сугерира дека повеќе сферичниот череп ја минимизира површината подобро од сферичната форма, според правилата на Ален16,17,25.Врз основа на резултатите од тековната студија, овие хипотези може да се проценат само врз основа на вкрстена корелација на кранијалните сегменти.Накратко, нашите резултати од PCA не ја поддржуваат целосно хипотезата дека соодносот на кранијалната должина и ширина е значително под влијание на условите за џвакање, бидејќи оптоварувањето на PC2 (долга/брахицефалична компонента) не беше значително поврзано со пропорциите на лицето (вклучувајќи ги и релативните максиларни димензии).и релативниот простор на темпоралната јама (што го одразува волуменот на темпоралниот мускул).Нашата сегашна студија не ја анализираше врската помеѓу обликот на черепот и геолошките услови на животната средина, како што е температурата;сепак, објаснувањето засновано на правилото на Ален може да биде вредно да се разгледа како кандидатска хипотеза за објаснување на брахицефалонот во регионите со студена клима.
Значителна варијација беше пронајдена во PC4, што сугерира дека североисточните Азијци имаат големи, истакнати зигоматични коски на максилата и зигоматичните коски.Ова откритие е во согласност со добро позната специфична карактеристика на Сибирците, за кои се смета дека се прилагодиле на екстремно студената клима со движење на зигоматичните коски напред, што резултира со зголемен волумен на синусите и порамно лице 65 .Ново откритие од нашиот хомологен модел е дека овенатието на образите кај Европејците е поврзано со намален фронтален наклон, како и со сплескани и тесни окципитални коски и нухална конкавност.Спротивно на тоа, североисточните Азијци имаат тенденција да имаат наведнати чела и подигнати окципитални региони.Студиите на окципиталната коска со помош на геометриски морфометриски методи35 покажаа дека азиските и европските черепи имаат порамна нухална крива и пониска положба на тилот во споредба со Африканците.Како и да е, нашите распрскувачи на парови PC2 и PC4 и PC3 и PC9 покажаа поголема варијација кај Азијците, додека Европејците се карактеризираа со рамна основа на тилот и понизок тил.Недоследностите во азиските карактеристики помеѓу студиите може да се должат на разликите во етничките примероци што се користат, бидејќи земавме примерок од голем број етнички групи од широк спектар на североисточна и југоисточна Азија.Промените во обликот на окципиталната коска често се поврзани со развојот на мускулите.Сепак, ова адаптивно објаснување не ја зема предвид корелацијата помеѓу обликот на челото и тилот, што беше докажано во оваа студија, но веројатно нема да биде целосно докажано.Во овој поглед, вреди да се разгледа односот помеѓу рамнотежата на телесната тежина и центарот на гравитација или цервикалниот спој (форамен магнум) или други фактори.
Друга важна компонента со голема варијабилност е поврзана со развојот на апаратот за џвакање, претставен преку максиларните и временските фоси, што е опишано со комбинација на оценки PC6, PC7 и PC4.Овие изразени намалувања на кранијалните сегменти ги карактеризираат европските поединци повеќе од која било друга географска група.Оваа карактеристика е толкувана како резултат на намалената стабилност на морфологијата на лицето поради раниот развој на техниките за земјоделство и подготовка на храна, што пак го намалува механичкото оптоварување на апаратот за џвакање без моќен џвакален апарат9,12,28,66.Според хипотезата за џвакачката функција, 28 ова е придружено со промена на флексијата на основата на черепот до поакутен кранијален агол и посферичен кранијален покрив.Од оваа перспектива, земјоделските популации имаат тенденција да имаат компактни лица, помала испакнатост на мандибулата и повеќе глобуларни менинги.Затоа, оваа деформација може да се објасни со општиот преглед на страничната форма на черепот на Европејците со намалени органи за џвакање.Сепак, според оваа студија, оваа интерпретација е сложена бидејќи функционалното значење на морфолошката врска помеѓу глобозниот неврокраниум и развојот на џвакалниот апарат е помалку прифатливо, како што беше разгледано во претходните толкувања на PC2.
Разликите меѓу североисточните и југоисточните азијци се илустрирани со контрастот помеѓу високото лице со наведната окципитална коска и краткото лице со тесна основа на черепот, како што е прикажано во PC3 и PC9.Поради недостаток на геоеколошки податоци, нашата студија дава само ограничено објаснување за овој наод.Можно објаснување е адаптација на различна клима или нутритивни услови.Покрај еколошката адаптација, земени се предвид и локалните разлики во историјата на популациите во североисточна и југоисточна Азија.На пример, во источна Евроазија, хипотезиран е двослоен модел за да се разбере распрснувањето на анатомски модерни луѓе (AMH) врз основа на кранијалните морфометриски податоци67,68.Според овој модел, „првиот степен“, односно првобитните групи на доцноплеистоценски AMH колонизатори, имале повеќе или помалку директно потекло од домородните жители на регионот, како современите австро-меланезијци (стр. Прв слој)., а подоцна доживеа големо мешање на северните земјоделски народи со североисточни азиски карактеристики (втор слој) во регионот (пред околу 4.000 години).Протокот на гени мапиран со помош на модел со „двослој“ ќе биде потребен за да се разбере обликот на кранијалните черепи во Југоисточна Азија, имајќи предвид дека обликот на кранијалните черепи во Југоисточна Азија може делумно да зависи од локалното генетско наследство од прво ниво.
Со проценка на кранијалната сличност користејќи географски единици мапирани со помош на хомологни модели, можеме да заклучиме за основната популациска историја на AMF во сценарија надвор од Африка.Многу различни модели „надвор од Африка“ се предложени за да се објасни дистрибуцијата на AMF врз основа на скелетни и геномски податоци.Од нив, неодамнешните студии сугерираат дека AMH колонизацијата на области надвор од Африка започнала пред приближно 177.000 години69,70.Сепак, дистрибуцијата на AMF на долги растојанија во Евроазија во овој период останува неизвесна, бидејќи живеалиштата на овие рани фосили се ограничени на Блискиот Исток и Медитеранот во близина на Африка.Наједноставниот случај е едно населено место долж миграциската рута од Африка до Евроазија, заобиколувајќи ги географските бариери како што се Хималаите.Друг модел сугерира повеќекратни бранови на миграција, од кои првиот се проширил од Африка долж брегот на Индискиот Океан до Југоисточна Азија и Австралија, а потоа се проширил во северна Евроазија.Повеќето од овие студии потврдуваат дека АМФ се проширил далеку подалеку од Африка пред околу 60.000 години.Во овој поглед, австралазиско-меланезиските (вклучувајќи ја и Папуа) примероците покажуваат поголема сличност со африканските примероци отколку со која било друга географска серија во анализата на главните компоненти на хомолошките модели.Ова откритие ја поддржува хипотезата дека првите групи на дистрибуција на АМФ по должината на јужниот раб на Евроазија настанале директно во Африка22,68 без значителни морфолошки промени како одговор на специфичните клими или други значајни услови.
Во однос на алометрискиот раст, анализата со помош на компоненти на обликот добиени од различно збир на податоци нормализирана според големината на центроидот покажа значителен алометриски тренд кај PC6 и PC10.Двете компоненти се поврзани со обликот на челото и делови од лицето, кои стануваат потесни како што се зголемува големината на черепот.Североисточните Азијци и Американците имаат тенденција да ја имаат оваа карактеристика и имаат релативно големи черепи.Ова откритие е во спротивност со претходно пријавени алометриски обрасци во кои поголемите мозоци имаат релативно пошироки фронтални лобуси во таканаречениот регион „Брока капа“, што резултира со зголемена ширина на фронталниот лобус34.Овие разлики се објаснуваат со разликите во множествата примероци;Нашата студија ги анализираше алометриските шеми на целокупната кранијална големина користејќи модерни популации, а споредбените студии се однесуваат на долгорочните трендови во човечката еволуција поврзани со големината на мозокот.
Во однос на алометријата на лицето, една студија со биометриски податоци78 покажа дека обликот и големината на лицето може да бидат во мала корелација, додека нашата студија покажа дека поголемите черепи имаат тенденција да се поврзуваат со повисоки, потесни лица.Сепак, конзистентноста на биометриските податоци е нејасна;Тестовите за регресија што ја споредуваат онтогенетската алометрија и статичката алометрија покажуваат различни резултати.Пријавена е и алометриска тенденција кон сферична форма на черепот поради зголемена висина;сепак, не ги анализиравме податоците за висината.Нашата студија покажува дека не постојат алометриски податоци кои покажуваат корелација помеѓу кранијалните топчести пропорции и вкупната кранијална големина сама по себе.
Иако нашата сегашна студија не се занимава со податоци за надворешните променливи претставени со климатски или диететски услови кои веројатно ќе влијаат на морфологијата на кранијата, големиот сет на податоци на хомологни 3Д модели на кранијална површина што се користат во оваа студија ќе помогне да се процени корелираната фенотипска морфолошка варијација.Фактори на животната средина како што се исхраната, климата и нутритивните услови, како и неутралните сили како што се миграцијата, протокот на гените и генетскиот нанос.
Оваа студија опфати 342 примероци на машки черепи собрани од 148 популации во 9 географски единици (Табела 1).Повеќето групи се географски автохтони примероци, додека некои групи во Африка, Североисточна/Југоисточна Азија и Америка (наведени со курзив) се етнички дефинирани.Многу кранијални примероци беа избрани од базата на податоци за мерења на кранијали според дефиницијата за мерење на черепот на Мартин, дадена од Цунехико Ханихара.Избравме репрезентативни машки черепи од сите етнички групи во светот.За да ги идентификуваме членовите на секоја група, ги пресметавме Евклидовите растојанија врз основа на 37 кранијални мерења од средната вредност на групата за сите поединци кои припаѓаат на таа група.Во повеќето случаи, ги избравме 1-4 примероци со најмало растојание од средната вредност (Дополнителна табела S4).За овие групи, некои примероци беа избрани по случаен избор доколку не беа наведени во базата на податоци за мерење на Хахара.
За статистичка споредба, 148-те примероци од населението беа групирани во главни географски единици, како што е прикажано во Табела 1. Групата „Африканска“ се состои само од примероци од субсахарскиот регион.Примероците од Северна Африка беа вклучени на „Блискиот Исток“ заедно со примероците од Западна Азија со слични услови.Групата од североисточна Азија вклучува само луѓе од неевропско потекло, а американската група ги вклучува само домородните Американци.Конкретно, оваа група е дистрибуирана на огромна област на северно и јужноамериканските континенти, во широк спектар на средини.Сепак, го разгледуваме примерокот од САД во оваа единствена географска единица, со оглед на демографската историја на домородните Американци кои се сметаат за потекло од североисточна Азија, без оглед на повеќекратните миграции 80 .
Снимивме 3D податоци за површината на овие контрастни примероци на череп користејќи 3D скенер со висока резолуција (EinScan Pro од Shining 3D Co Ltd, минимална резолуција: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) и потоа генериравме мрежа.Мрежестиот модел се состои од приближно 200.000–400.000 темиња, а вклучениот софтвер се користи за пополнување на дупки и мазни рабови.
Во првиот чекор, користевме податоци од скенирање од кој било череп за да создадеме мрежест модел на череп со еден шаблон кој се состои од 4485 темиња (8728 полигонални лица).Основата на пределот на черепот, составена од сфеноидната коска, темпоралната коска, непцето, максиларните алвеоли и забите, беше отстранета од мрежниот модел на шаблонот.Причината е што овие структури понекогаш се нецелосни или тешко се завршуваат поради тенки или тенки остри делови како што се птеригоидните површини и стилоидните процеси, абењето на забите и/или неконзистентниот сет на заби.Основата на черепот околу форамен магнум, вклучувајќи ја и основата, не беше ресекција бидејќи ова е анатомски важна локација за локацијата на цервикалните зглобови и мора да се процени висината на черепот.Користете прстени за огледало за да формирате шаблон кој е симетричен од двете страни.Изведете изотропно поврзување за да ги претворите полигоналните форми да бидат што е можно рамнострани.
Следно, 56 обележја беа доделени на анатомски соодветните темиња на моделот на шаблонот користејќи софтвер HBM-Rugle.Поставките за обележје ја обезбедуваат точноста и стабилноста на позиционирањето на обележјата и ја обезбедуваат хомологијата на овие локации во генерираниот модел на хомологија.Тие можат да се идентификуваат врз основа на нивните специфични карактеристики, како што е прикажано во дополнителната табела S5 и дополнителната слика S3.Според дефиницијата на Букштајн81, повеќето од овие знаменитости се обележја од тип I лоцирани на пресекот на три структури, а некои се обележја од тип II со точки на максимална закривеност.Многу обележја беа пренесени од точките дефинирани за линеарни кранијални мерења во дефиницијата на Мартин 36. Ги дефиниравме истите 56 обележја за скенирани модели од 342 примероци на черепи, кои беа рачно доделени на анатомски соодветните темиња за да генерираат попрецизни модели на хомологија во следниот дел.
Дефиниран е координатен систем во центарот на главата за да ги опише податоците и шаблонот за скенирање, како што е прикажано на дополнителната слика S4.Рамнината XZ е хоризонтална рамнина на Франкфурт која минува низ највисоката точка (дефиниција на Мартин: дел) на горниот раб на левиот и десниот надворешен аудитивен канал и најниската точка (дефиниција на Мартин: орбита) на долниот раб на левата орбита ..Оската X е линијата што ги поврзува левата и десната страна, а X+ е десната страна.Рамнината YZ поминува низ средината на левиот и десниот дел и коренот на носот: Y+ нагоре, Z+ напред.Референтната точка (потекло: нулта координата) е поставена на пресекот на YZ рамнината (средна рамнина), XZ рамнината (рамнина Франкфорт) и XY рамнината (коронална рамнина).
Го користевме софтверот HBM-Rugle (Medic Engineering, Кјото, http://www.rugle.co.jp/) за да создадеме хомологен мрежен модел со изведување на монтирање на шаблоните користејќи 56 значајни точки (левата страна на Слика 1).Основната софтверска компонента, првично развиена од Центарот за дигитални човечки истражувања на Институтот за напредна индустриска наука и технологија во Јапонија, се нарекува HBM и има функции за монтирање на шаблони со помош на обележја и создавање на фини мрежести модели со помош на површини за преградување82.Следната верзија на софтверот (mHBM) 83 додаде карактеристика за монтирање шаблони без обележја за да се подобрат перформансите на монтирањето.HBM-Rugle го комбинира софтверот mHBM со дополнителни кориснички функции, вклучувајќи прилагодување на координатни системи и промена на големината на влезните податоци.Веродостојноста на точноста на поставувањето на софтверот е потврдена во бројни студии52,54,55,56,57,58,59,60.
Кога се поставува шаблон HBM-Rugle со помош на обележја, мрежниот модел на шаблонот е надреден на целните податоци за скенирање со цврста регистрација заснована на технологијата ICP (минимизирање на збирот на растојанија помеѓу обележјата што одговараат на шаблонот и целните податоци за скенирање) и потоа со неригидна деформација на решетката го прилагодува шаблонот на целните податоци за скенирање.Овој процес на монтирање беше повторен три пати користејќи различни вредности на двата параметри за фитинг за да се подобри точноста на монтирањето.Еден од овие параметри го ограничува растојанието помеѓу моделот на мрежата на шаблоните и целните податоци за скенирање, а другиот го казнува растојанието помеѓу обележјата на шаблоните и целните обележја.Деформираниот мрежен модел на шаблон потоа беше поделен со помош на алгоритамот за циклична поделба на површината 82 за да се создаде попрефинет мрежен модел кој се состои од 17.709 темиња (34.928 полигони).Конечно, моделот на мрежа со поделени шаблони одговара на целните податоци за скенирање за да генерира хомолошки модел.Бидејќи локациите на обележјата се малку поинакви од оние во целните податоци за скенирање, моделот на хомологија беше фино подесен за да ги опише со помош на координатен систем за ориентација на главата опишан во претходниот дел.Просечното растојание помеѓу соодветните хомологни обележја на моделот и целните податоци за скенирање во сите примероци беше <0,01 mm.Пресметано со користење на функцијата HBM-Rugle, просечното растојание помеѓу точките на податоци за хомолошки модел и целните податоци за скенирање беше 0,322 mm (Дополнителна табела S2).
За да се објаснат промените во кранијалната морфологија, 17.709 темиња (53.127 XYZ координати) од сите хомологни модели беа анализирани со анализа на главна компонента (PCA) со помош на софтверот HBS создаден од Центарот за дигитална човечка наука при Институтот за напредна индустриска наука и технологија., Јапонија (дилер за дистрибуција: Medic Engineering, Кјото, http://www.rugle.co.jp/).Потоа се обидовме да примениме PCA на ненормализираниот сет на податоци и множеството податоци нормализирано според големината на центроидот.Така, PCA заснована на нестандардизирани податоци може појасно да го карактеризира кранијалниот облик на деветте географски единици и да го олесни толкувањето на компонентите отколку PCA користејќи стандардизирани податоци.
Оваа статија го прикажува бројот на откриени главни компоненти со придонес од повеќе од 1% од вкупната варијанса.За да се одредат главните компоненти најефективни во диференцирањето на групите низ главните географски единици, анализата на оперативните карактеристики на приемникот (ROC) беше применета на оценките на главната компонента (PC) со придонес поголем од 2% 84 .Оваа анализа генерира крива на веројатност за секоја компонента PCA за да ги подобри перформансите на класификацијата и правилно да ги спореди парцелите помеѓу географските групи.Степенот на дискриминаторска моќ може да се процени според областа под кривата (AUC), каде што компонентите на PCA со поголеми вредности се подобро способни да разликуваат групи.Потоа беше направен хи-квадрат тест за да се процени нивото на значајност.Анализата на ROC беше изведена во Microsoft Excel со помош на Bell Curve за Excel софтвер (верзија 3.21).
За да се визуелизираат географските разлики во морфологијата на черепот, беа креирани скетер-плотови со користење на компјутерски резултати кои најефективно ги разликуваа групите од главните географски единици.За да ги интерпретирате главните компоненти, користете мапа во боја за да ги визуелизирате темињата на моделот кои се во голема корелација со главните компоненти.Дополнително, виртуелните претстави на краевите на оските на главната компонента лоцирани на ±3 стандардни отстапувања (SD) од оценките на главната компонента беа пресметани и презентирани во дополнителното видео.
Алометријата беше искористена за да се одреди односот помеѓу факторите на обликот и големината на черепот проценети во анализата на PCA.Анализата важи за главните компоненти со придонеси >1%.Едно ограничување на оваа PCA е тоа што компонентите на обликот не можат поединечно да ја означуваат формата бидејќи ненормализираниот сет на податоци не ги отстранува сите димензионални фактори.Покрај користењето ненормализирани множества на податоци, ги анализиравме и алометриските трендови користејќи множества на фракции на компјутер врз основа на нормализираните податоци за големината на центроидите применети на главните компоненти со придонеси >1%.
Алометриските трендови беа тестирани со користење на равенката Y = aXb 85 каде што Y е обликот или пропорцијата на компонентата на обликот, X е центроидната големина (Дополнителна табела S2), a е константна вредност и b е алометрискиот коефициент.Овој метод во основа ги воведува алометриските студии за раст во геометриската морфометрија78,86.Логаритмичката трансформација на оваа формула е: log Y = b × log X + log a.Применета е регресивна анализа со методот на најмали квадрати за пресметување a и b.Кога Y (големина на центроидот) и X (оценки на компјутер) се логаритамски трансформирани, овие вредности мора да бидат позитивни;сепак, множеството проценки за X содржи негативни вредности.Како решение, додадовме заокружување на апсолутната вредност на најмалата дропка плус 1 за секоја дропка во секоја компонента и применивме логаритамска трансформација на сите конвертирани позитивни фракции.Значењето на алометриските коефициенти беше проценето со помош на студентски t тест со две опашки.Овие статистички пресметки за тестирање на алометрискиот раст беа извршени со користење на Bell Curves во софтверот Excel (верзија 3.21).
Wolpoff, MH Климатски ефекти врз ноздрите на скелетот.Да.J. Phys.Хуманост.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Форма на глава и климатски стрес.Да.J. Phys.Хуманост.37, 85-92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време на објавување: април-02-2024 година